3

 

نقش قارچ های میکوریز آربسکولار در حاصلخیزی بیولوژیک خاک را بیان کنید؟ 

نقش قارچ های میکوریز آربسکولار در حاصلخیزی بیولوژیک خاک چه عملکردی دارد 

سوال پاسخ داده شده
گذاشتن نظر
0

نقش قارچ های میکوریز آربسکولار در حاصلخیزی بیولوژیک خاک را بیان کنید؟ 

1- مقدمه

میکوریزها همیاریهای قارچی گیاهی هستند که در همه جا حضور داشته و از اجزاءمهم حاصلخیزی خاک به شمار میروند (جدول ١). معمولاً ریشه بسیاری از گیاهان زراعی محل مایکوتا ٢٨٣ و راسته استقرار قارچهای میکوریز آربسکولار میباشد. این قارچها به شاخه زایگو گلومالها ٢٨۴ تعلق دارند و در حد فاصل بین خاک و گیاه و از طریق گسترش سطح دسترسی گیاه به منابع موجود در خاک، به وظیفه خود عمل مینمایند. شبکههای گستردهای از هیفهای میکوریز آربسکولار به بلندی ١۶٠ متر در هر گرم خاک ( Dengens و همکاران، ١٩٩۴) به عنوان مجاری انتقال عناصر غذایی از خاک به گیاه عمل می کنند . معمولاً گیاهان دارای ریشه اصلی و غیر منشعب، از رابطه همزیستی میکوریزی، سود زیادی میبرند در حالیکه سود گیاهان با ریشه افشان، تا حد زیادی منوط به قابلیت فراهمی عناصر غذایی می باشد. این رابطه همزیستی بطور معمول تنها در تعداد کمی از گیاهان مانند لوپینها و همچنین جنسهای متعلق به خانواده کلمیان و اسفناجیان وجود ندارد. علاوه بر تأثیرات مستقیم قارچهای میکوریزی در جذب عناصر غذایی، آنها از طریق بهبود ساختمان خاک و محافظت گیاه در برابر بیمارگریهای ریشه نیز در حاصلخیزی خاک نقش دارند.

قارچهای میکوریز آربسکولار اندامهای ساختمانی خاصی را در داخل (درون سلولی و خارج برون سلولی ) از بافت ریشه گیاه میزبان به وجود می آورند . هیف خاکزی آلوده کننده ٢٩٠ ، پس از تماس با ریشه گیاه میزبان، چنگک یا اندام دیسک مانندی را تشکیل میدهد . سپس به اپیدرم نفوذ کرده و در فضای بین سلولی پوست ریشه رشد مینماید . در پوست ریشه، هیفهای درون سلولی به فضای داخلی سلولها نفوذ کرده و آربسکولها را به وجود می آورند . این اندامهای فوقالعاده منشعب، توسط غشاهای سلولی گیاه میزبان احاطه شده و در واقع مکانی برای تبادل عناصر غذایی بین دو همزیست، یعنی گیاه و قارچ میباشند؛ به عنوان مثال گلوکز از گیاه به قارچ و فسف (P) از قارچ به گیاه انتقال می یابد پس از دریافت مقادیر کافی کربوهیدرات، هیفهای برون ریشهای قارچ میتوانند در خاک تکثیر یابند . اسپورهای جدید قارچ معمولاً بر روی هیفها در خاک و در عکس العمل به پیری گیاه میزبان، کلونیزه کردن طول معینی از ریشه و سایر عوامل به وجود میآیند . توانایی گونه های مختلف قارچهای میکوریز آربسکولار در افزایش حاصلخیزی خاک بسیار متفاوت می باشد و عموماً این تفاوتها ناشی از تفاوت در توانایی این قارچها در بوجود آوردن اندامهای درون ریشهای و برون ریشهای گیاه میزبان میباشد. مشارکت قارچهای میکوریز آربسکولار و گیاهان از قدمت بسیار زیادی برخوردار میباشد. شواهد سنگوارهای و ملکولی نشان میدهد که این مشارکت، در گیاهان اولیه مستقر شده بر روی خشکیها وجود داشته است و همزمان با تکامل سیستم ریشهای گیاه، این همزیستی نیز تکامل یافته است ویژگی این همیاری نشات گرفته از طبیعت بیوتروف اجباری قارچهای گلومالی بوده و بیانگر این حقیقت است که قارچهای میکوریز آربسکولار نمیتوانند در غیاب ریشه گیاه میزبان کشت شوند. اگرچه قارچهای گلومال همگی تولید مثل غیر جنسی داشته و کمتر از ١۶٠ گونه می باشند ( INVAM ٢٠٠١ ) لیکن درون جمعیتهای این قارچها، سطح چشمگیری از تنوع ژنتیکی حفظ شده است .Sanders سال 1999 عنوان می نماید که در اصطلاحات ژنتیکی، یک رشته منفرد بدون دیواره عرضی از قارچ میکوریز آربسکولار، در واقع جمعیتی از هستههای مستقل میباشد. این اختلاف ژنتیکی درون آرایهها، باعث گردیده تا جدایههای متعلق به یک گونه که از نقاط جغرافیایی متفاوتی جداسازی گردیدهاند از لحاظ فیزیولوژیکی نیز دارای تفاوت هایی با یکدیگر باشند. به عنوان مثال Bethlenfalvay و همکاران در سال ١٩٨٩ عنوان نمودهاند که جدایه های Glomus mosseae جداسازی شده از خاکهای مناطق خشک نسبت به جدایههای همین گونه که از مناطق مرطوب جداسازی شدهاند، کارایی مصرف آب گیاه سویا را بیشتر افزایش دادند. مطالعات دیگری نیز نشان داده است که در شرایط یکسان جدایه های مختلف متعلق به یک گونه نیز، پاسخهای متفاوت گیاه میزبان را به دنبال داشته است (به عنوان مثال Stahl و Smith ١٩٨۴؛ Stahl و Christensen ١٩٩٠ ؛ Sylvia و همکاران ١٩٩٣a).

عملکرد میکوریزی قویاً تحت تأثیر خصوصیات خاک و به ویژه خواصی است که سطح حاصلخیزی خاک را کنترل مینمایند ( Abbott و Robson ١٩٨٢) عموماً منافع میکوریزی در خاکهای فقیر از فسفر، بسیار بیشتر از خاکهای غنی از این عنصر می باشند بنابراین گونههای گیاهی و حتی ارقام متعلق به یک گونه نیز پاسخهای متفاوتی به قا رچهای میکوریز آربسکولار از خود نشان می دهند ( Hetrick وهمکاران، ١٩٩٣ Hetrick  ١٩٩۶). لذا بهتر است میکوریزها را به عنوان سیستمهای پویایی در نظر بگیریم که کنترل آن توسط اثرات متقابل بین گیاهان، قارچها، میکروارگانیسم های خاک و خواص فیزیکی و شیمیایی صورت میگیرد. Bethlenfalvay و Schuepp در سال ١٩٩۴ عنوان نموده اند که اکوسیستمهای کشاورزی پایدار، مستلزم مدیریتی است که منجر به ایجاد اجتماع پایداری از بخش زنده خاک گردد که برای حصول به حداکثر عملکرد زراعی، حداقل ورود نهاده و همچنین فرسایش خاک بطور موثری با شرایط غیر زنده تعامل نماید.

عملیات کشاورزی تأثیر زیادی در ترکیب گونه ای اجتماعات قارچی میکوریزهای آربسکولار دارد. در سیستمهای کشاورزی، فراوانی بعضی از آرایههای معین نسبت به سایر آرایهها افزایش مییابد. بعلاوه همواره تنوع گونهای قارچهای میکوریز آربسکولار در اراضی زراعی بسیار کمتر از اراضی طبیعی مجاور آن میباشد.

تأثیرات این محدودیت تنوع گونهای قارچهای میکوریز آربسکولار در اراضی زراعی، برتولید محصول هنوز به دقت مورد بررسی قرار نگرفته است. Sieverding ( ١٩٩٠ ) عنوان نموده است که چنانچه گونههای انتخاب شده قارچهای میکوریز آربسکولار بتوانند همزیستی مؤثری را با گیاه میزبان به وجود آورند، تأثیر آنها در افزایش عملکرد گیاه قابل توجه خواهد بود. متعاقب این مسئله چنانچه گونه های غالب قارچهای میکوریز آربسکولار موجود در اراضی زراعی تأثیر قابل توجهی در افزایش جذب عناصر معدنی، افزایش مقاومت گیاه به بیمارگرهای ریشه و یا اصلاح وضعیت فیزیکی ساختمان خاک نداشته باشد، دلیل آن را میتوان در همین کاهش تنوع گونهای این قارچها در اراضی زراعی دانست.

توان بالقوه مدیریت کشاورزی میکوریزها برای توسعه سیستمهای کشاورزی پایدارتر و کاهش وابستگی به کودهای شیمیایی، از مدت زمانهای قبل شناسایی و مورد بحث و بررسی قرار گرفته است .

لیکن وعدهها در مورد ارزش عملی استفاده از قارچهای میکوریز آربسکولار در اراضی زراعی، جنگل کاری و باغبانی بیشتر تئوری است تا آنکه کاربردی باشد. قبل از آنکه بتوان بطور مؤثری از مدیریت میکوریزها برای دستیابی به حداکثر نقش آنها در حاصلخیزی خاک سیستمهای پایدار سود جست، فهم بهتر مکانیسمهای اکولوژیکی و تکاملی مسئول ایجاد عملکرد میکوریزی مثبت، منفی و یا خنثی در شرایط مزرعهای، ضروری است. این بخش بر دو مطلب عمده تأکید دارد. در مرحله اول، شرحی خواهد داشت بر مبانی پایهای که از آن طریق قارچهای میکوریز آربسکولار در حاصلخیزی بیولوژیک خاک نقش دارند. لذا در این قسمت ما به چگونگی تأثیر مستقیم قارچهای میکوریز آربسکولار بر افزایش رشد گیاه و بهبود ساختمان خاک پرداخته و همچنین چگونگی تأثیر غیرمستقیم ناشی از اثرات متقابل آنها با سایر موجودات زنده را بر عملکرد گیاه و چرخه عناصر غذایی مورد بررسی قرار خواهیم داد. در این بخش خواهیم دید که این اثرات مستقل از یکدیگر نبوده و در نهایت پس خورهای بین گیاه، قارچ و خصوصیات بخش زنده و غیرزنده خاک، تعیین کننده تأثیرات میکوریزی بر رشد گیاه خواهد بود. در مرحله بعد به این مسئله خواهیم پرداخت که چگونه عملیات مدیریت کشاورزی، اجتماعات بومی این قارچها را متأثر میسازد . در این بخش نشان خواهیم داد که چگونه عملیات مدیریتی میتواند قارچهای میکوریز آربسکولار را بطور مثبت و یا منفی متأثر ساخته و چگونه این تأثیرات در نهایت رشد گیاه را تحت تأثیر قرار میدهد . در طول این بخش به عناوین کلیدی تحقیقات مورد نیاز در هر زمینه اشاره خواهد شد.

2- تاثیرات عمومی میکوریزهای اربسکولار

2-1-رشد گیاه

مدت مدیدی است که قارچهای میکوریز آربسکولار به داشتن تأثیر مثبت بر رشد گیاه میزبان خود و بطور مشهودتر در خاکهای با سطح عناصر غذایی پائین، معروف میباشند. این تأثیر به دلیل جذب بیشتر عناصر غذایی، بهبود روابط آبی گیاه میزبان و افزایش مقاومت در برابر بیماریها است. این اثرات مفید غالباً به شرایط محیطی بستگی دارد و در مواقعی که میزان عناصر غذایی و آب کافی در اختیار گیاه قرار گیرد و بیمارگر گیاهی وجود نداشته باشد ممکن است گاهی اوقات هزینههای همزیستیهای میکوریز اربوسکولار بیشتر از فواید آن باشد که در این صورت ممکن است عملاً قارچ میکوریز آربسکولار باعث کاهش رشد گیاه شود.

2-1-1-جذب عناصر غذایی

به لحاظ تأثیر، بخش برون ریشهای میکوریزها به عنوان یک سیستم ریشهای اضافه برای جذب عناصر غذایی و بویژه عناصر نسبتاً کم تحرک در محلول خاک مثل فسفر، روی و مس عمل مینماید. ناحیه جذب فسفر از خاک، برای ریشه گیاهان غیر میکوریزی در واقع دقیقاً محدود به ناحیهای به طول یک تار کشنده است که در بسیاری موارد حدود ١ الی ٢ میلی متر می باشد.(Jungk و Claassen ١٩٨۶) لیکن هیفهای قارچهای میکوریز آربسکولار میتوانند تا بیش از سانتیمتر از ریشه فراتر روند و بدین صورت به نحو مؤثری حجم بیشتری از یک خاک را برای جذب عناصر غذایی در اختیار گیرند. این پدیده به وضوح در آزمایشاتی که در آنها از گلدانهای چند بخشی استفاده می گردد اثبات شده است (Li وهمکاران، ١٩٩١ ) در اینگونه آزمایشات، گیاهان در گلدانهایی کشت میشوند که با کار گذاشتن صفحهای با قطر منافذ مناسب برای ممانعت از عبور ریشه و امکان عبور هیف قارچ به بخش مجاور، به دو بخش هیفی و ریشهای تقسیم شدهاند که بخش ریشهای، برای رشد ریشه و بخش هیفی برای نفوذ هیف و گسترش آن تعبیه شده است. اینگونه آزمایشات نشان داده است که در گیاهان میکوریزی، فسفر از تمام بخش هیفی گلدان جذب و به گیاه منتقل شده است در حالیکه در گیاهان غیر میکوریزی، از این بخش فسفری جذب گیاه نشده است.

درخصوص چگونگی نحوه عمل قارچهای میکوریز آربسکولار در حلالیت و یا قابل استفاده نمودن فسفر برای گیاه از منابع غیر قابل استفاده مثل خاک فسفات، ابهاماتی وجود دارد . این نظریه که قارچهای میکوریز آربسکولار میتوانند اشکال غیرقابل استفاده فسفر را حل نمایند به دلیل مشاهده کارایی بیشتر جذب فسفر گیاهان میکوریزی نسبت به گیاهان غیرمیکوریزی در حضور خاک فسفات نامحلول میباشد.( Powel و Daniel ١٩٧٨) لیکن آزمایشات انجام شده با استفاده از فسفر نشاندار و سایر آزمایشات فقط جذب فسفر از مخزن قابل استفاده را نشان دادهاند. قارچهای میکوریز آربسکولار ممکن است جذب فسفر گیاه از خاک فسفات را با استفاده وقتی فسفر توسط هیف ها از افزایش دهند « لوشاتلیه ٢٩٩ » از یک نوع مکانیسم مبتنی بر اصل محلول خاک برداشت شود مقدار فسفر بیشتری از منابع نسبتاً  محلول ٣٠٠ وارد فاز محلول خاک یگردد.

همچنین قارچهای میکوریز آربسکولار این توانایی را به گیاه میزبان میدهند که بتواند به نحو مؤثرتری از منابع فسفر آلی موجود در خاک استفاده نماید؛ زیرا دیواره سلولی هیفهای برون ریشهای این قارچها دارای فعالیت آنزیم فسفاتاز می باشند اخیراً توانایی هیفهای برون ریشهای در هیدرولیز فسفر آلی و انتقال آن به ریشه، در شرایط درون شیشهای به اثبات رسیده است ( Joner و همکاران، ٢٠٠٠ ).

گیاهان ممکن است در خاکهای حاوی مقادیر زیاد فسفر قابل استفاده، کلونیزاسیون ریشههای خود را کاهش دهند این کاهش به منظور محدود کردن هزینه کربن درحال عرضه برای نیازهای متابولیکی قارچ صورت میگیرد که ممکن است قابل توجه بوده و در غیاب جذب عناصر غذایی به ۴ الی ٢٠ درصد از ترکیبات کربنی حاصل ازفتوسنتز گیاه برسد.

2-1-2-توازن آبی

روش دیگری که قارچهای میکوریز آربسکولار به افزایش رشد گیاه میزبان کمک مینمایند از طریق افزایش توازن آبی ناشی از تغییر رفتار روزنههای گیاه میزبان است . افزایش هدایت روزنهای و متعاقب آن افزایش تعرق در گیاهان میکوریزی در مقایسه با گیاهان غیر میکوریزی و در هر دو حالت حضور آب کافی و تنش رطوبتی گزارش گردیده است (مقاله مروری Auge ٢٠٠٠) تحت چنین شرایطی، گیاهان غیرمیکوریزی تأمین شده از نظر فسفر، اغلب همانند گیاهان میکوریزی عمل میکنند ولی وقتی هر دو گروه از اندازه یکسان ( Bryla وDuniway  ١٩٩٨ Allen ١٩٨٢Auge ٢٠٠٠ ) و پتانسیلهای آب برگ مشابه ای ( Allen و همکاران،١٩٨١ Auge وهمکاران، ١٩٨۶ ) برخوردار بودهاند، تعرق و یا هدایت روزنهایهای اندازه گیری شده، در گیاهان میکوریزی بیشتر بوده است.

مکانیسمهایی که از طریق آنها قارچهای میکوریز آربسکولار توازن آبی گیاه میزبان را تحت تأثیر قرار میدهند هنوز مورد بحث و بررسی است. هنگامی که همزیستی میکوریزی منجر به افزایش رشد گیاه و یا افزایش جذب فسفر توسط گیاه میزبان میگردد (گیاهان با اندازه بزرگتر و یا افزایش جذب فسفر در مقایسه با گیاه شاهد ) دلایل افزایش هدایت روزن های گیاهان میکوریزی ممکن است مقبولتر باشد. سیستم ریشهای بزرگتر، به آب بیشتری از خاک دسترسی دارد. همچنین هنگامی که مقادیر کافی از فسفر در برگ موجود باشد انتقال ترکیبات کربنه حاصل از فتوسنتز سریعتر صورت گرفته و بنابراین روزنهها در مدت زمان بیشتری میتوانند باز بمانند (Jarvis و Davies ١٩٩٨ ) بهرحال هنگامی که گیاهان با اندازه یکسان و میزان فسفر جذب شده یکسان با یکدیگر مقایسه میگردند سایر عوامل میبایستی نقش داشته باشند. جذب آب از خاک توسط هیفهای قارچهای میکوریز آربسکولار و انتقال آن به ریشه گیاه نیز ممکن است صورت بگیرد و یا نگیرد. از طرف دیگر تأثیری که همزیستی میکوریزی در اصلاح توازن آبی گیاه میزبان دارد ممکن است از طریق تأثیر هیف این قارچها در بهبود ساختمان خاک و افزایش توانایی نگهداری آب در خاک باشد. هنگامی که خاک اطراف ریشه بدلیل مصرف آب، خشک میگردد علائمی از سمت ریشه به اندام هوایی ارسال میگردد که منجر به بسته شدن روزنهها میشود. در گیاهان میکوریزی دیده شده است که این علائم کندتر منتقل شده و حتی در مواردی که قسمتی از ریشه مواجه با خاک خشک میباشد، روزنه ها هنوزباز بوده و فتوسنتز انجام میگیرد.

2-1-3-مقاومت در برابر آفات و بیماریهای ریشه

میکوریزها همچنین باعث افزایش مقاومت میزبان ها ی خود به انواعی از آفات و بیمارگرهای خاکزاد میگردند مشابه استنباط صورت گرفته از روابط آبی، بخشی از مقاومت ایجاد شده در برابر عوامل بیماریزا، به دلیل جذب بیشتر عناصر معدنی در گیاهان میکوریزی میباشد. افزایش جذب عناصر غذایی در گیاهان غیر میکوریزی و ارتقاء بنیه آنها میتواند افزایش مقاومت در برابر آفات و بیماریها را در پی داشته باشد. سایر اثرات متقابل ریشه بیمارگر گیاهی که توسط میکوریزها تحت تأثیر قرار می گیرد به دلیل پیش کلونیزاسیون ریشه ها توسط این قارچها قبل از فعالیت بیمارگر میباشد. استنباط میگردد که ممکن است قارچ میکوریز آربسکولار و عامل بیمارگر برای کربن نشات گرفته از میزبان و یا مکانهای آلودهسازی، رقابت کنند یا آنکه پیش کلونیزاسیون سیستم ریشه منجر به فعال شدن سیستم دفاعی گیاه میزبان گردد.

مکانیسم دیگری که معمولاً در اینگونه مطالعات به آن توجه نمیشود، توسط Linderman در سال ٢٠٠٠ پیشنهاد شده است. علاوه بر ریزوسفر حجمی از خاک که مستقیماً تحت تأثیر سیستم ریشهای گیاه قرار دارد؛ حجمی از خاک که مستقیماً تحت تأثیر » ممکن است نیز به عنوان میکوریزوسفر در نظر گرفته « شبکه برون ریشهای قارچهای میکوریزها قرار میگیرد ، گرفته شود. درست همانند ریشه که از طریق تراوش، ریزان سلولهای مرده و بازیافت ریشه ریزگیاگان ریزوسفر را تحت تأثیر قرار میدهند، هیفهای میکوریزی نیز ریزگیاگان میکوریزوسفر را تحت تأثیر قرار میدهند. علاوه بر این، تأثیر آنها از طریق تغییراتی که متعاقب برقراری رابطه و همزیستی میکوریزی در تراوههای ریشه گیاه میزبان به وجود میآید تشدید میگردد (Norman و Hooker ٢٠٠٠)این تغییرات در تراوش ریشه یا تراوش و سایر اثرات در جنبه های شیمیایی خاک ناشی از شبکه هیف این قارچها، به خودی خود ممکن است مستقیماً بیمارگرها و یا سایر میکروبهای خاک را تحت تأثیر قرار دهد این قارچها و خاکزی متأثر از میکوریزها میتوانند آنتاگونیست بیمارگرها باشند باکتریهای Linderman در سال ٢٠٠٠ پتانسیل آنتاگونیستی باکتریهای جداسازی شده از ریزوسفر و میکوریزوسفر گیاهان غیرمیکوریزی و میکوریزی را در برابر تعدادی از بیمارگرهای گیاهی اندازه گیری کرد . پتانسیل آنتاگونیستی اندازهای از هالههای بازدارنده اطراف کلنیهای باکتریهای جداسازی شده از این دو منطقه است که در زمان حضور قارچهای بیمارگر ایجاد می گردد . باکتریهای جداسازی شده از خاکهای میکوریزوسفری نسبت به باکتریهای جداسازی شده از ریزوسفر ریشههای غیرمیکوریزی از توان آنتاگونیستی بیشتری برعلیه قارچهای بیمارگر برخوردار بودهاند.

سایر مواردی که فعالیت قارچهای میکوریزی را در سطح مزارع بررسی کرده اند ، کمتر مورد بحث قرار گرفته است . در سال ١٩٩٣ اراضی زیادی در اطراف مسیر رودخانه به زیر آب رفت. پس از فرو نشست آب و در سال زراعی بعدی، کشت ذرت در « میسیسیپی » این اراضی صورت گرفت لیکن به علت کمبود فسفر رشد گیاه متوقف گردیده و علائم کمبود درگیاهان ظاهر گردید. هرچند آزمون خاک بیانگر مقدار کافی فسفر در خاک بود بررسی صورت گرفته حاکی از کلنیزاسیون محدود ریشه گیاه با قارچهای میکوریز آربسکولار بود و کمبود فسفر با استفاده از مقادیر اضافی کودهای فسفره مرتفع گردید. علت کاهش جمعیت قارچهای میکوریز آربسکولار در این اراضی بیشتر از آنکه به  این پدیده یادآورتأثیرات منفی دلیل غرقاب باشد به دلیل آیش طولانی بوده است است که آیش طولانی بر جای میگذارد ( Thompson ١٩٨٧ Thompson  ١٩٩١ به مطالب زیر مراجعه گردد).

2-2-تأثیر قارچهای میکوریز آربسکولار بر ساختمان خاک

سازمان یافتگی ذرات خاک در کنار یکدیگر و تشکیل خاکدانههای درشت، برای تهویه خاک، نفوذ آب در خاک، مقاومت خاک در برابر فرسایش و از اینرو برای رشد گیاهان نیز بسیار حائز اهمیت میباشد Tisdale و Oades در سال ١٩٨٢ یک فرضیه ترتیبی را برای تشکیل  خاکدانههای درشت در خاک ارائه دادهاند. براساس این فرضیه، خاکدانههای ریز (با قطر ٠/٢ الی ٢/۵ میلیمتر) در نتیجه اثرات متقابل الکترواستاتیکی بین ذرات رس اولیه و مواد آلی بوجود میآید. این ساختمانها در خاک بسیار پایدار می باشند خاکدانه های درشت از طریق مکانیسمهایی که کاملاً شناخته شده نمیباشند خاکدانه های ریز را بوجود می آورند.

اعتقاد بر این است که قارچهای میکوریز آربسکولار نقش مهمی در استحکام خاکدانههای ریز و تبدیل آنها به خاکدانههای درشت ایفا مینمایند (MillerوJastrow ٢٠٠٠ ) در تعدادی از تحقیقات صورت گرفته به همبستگی مثبت بین وجود میکوریزها و افزایش تعداد خاکدانه های درشت مقاوم در آب اشاره شده است اگرچه تفکیک تأثیر قارچ از تأثیر اعمال شده توسط ریشه مشگل میباشد Thomas و همکاران در سال 1993 با استفاده از کاشت گیاهان دارای ریشه اسپلیت در گلدانهای چهار قسمتی حاوی یک خاک با بافت لوم رسیسیلتی، تأثیر ناشی از ترکیبات مختلف (وجود و عدم وجود) ریشهها و هیف های برون ریشه ای قارچهای میکوریز آربسکولار را در تشکیل خاکدانههای درشت پایدار در آب مورد بررسی قرار دادند . اگرچه خاکدانهسازی در قسمتی که ریشه گیاه و هیف قارچ وجود داشت بیشتر از سایر قسمتها بود، لیکن درصد خاکدانههای پایدار در آب در قسمتی که ریشه گیاه بود مشابه قسمتی گزارش شد که هیف قارچ به تنهایی وجود داشت. آنها چنین نتیجهگیری کردهاند که ریشه گیاه و هیف قارچ در پایداری خاکدانهها در خاک تأثیری یکسان دارند. Miller و Jastrow ١٩٩٠ همزیستی میکوریزی را در خاک ردیف زمانی با بافت لومسیلتی که برای احیاء مرغزارگراس استفاده شده بود در ایالت ایلینویز آمریکا مورد بررسی قرار دارند. آنها با استفاده از روشتجزیه مسیر توانستند به صورت کمی سهم نسبی مشارکت هیفهای برون ریشهای، ریشههای ریز بسیار ریز و مخازن مختلف مواد آلی موجود در خاک را در تشکیل خاکدانههای درشت و پایدار مورد بررسی قرار دهند (Miller و Jastrow ١٩٩٠ Jastrow وهمکاران،١٩٩٨ ) نتایج حاصله نشان داد که هیفها نسبت به ریشههای ریز و بسیار ریز از نقش مستقیم بیشتری در افزایش پایداری خاکدانه ها برخوردار بودند، لیکن اثر غیر مستقیم ریشههای بسیار ریز از طریق برقراری همزیستی بین آنها و قارچهای میکوریز آربسکولار بسیار مهم و قابل توجه بود. این مطالعات تأیید کننده نقش هیفها در مکانیسم چسبانیدن فیزیکی ذرات خاک به یکدیگر و افزایش پایداری ساختمان خاک میباشد. در واقع مقدار هیف محاسبه شده موجود درخاکدانههای خاک بسیار شگفتانگیز میباشد. یک گرم از خاکدانه های درشت و پایدار میتوانند حاوی ۵٠ الی ١۶٠ متر هیف باشند ( Tisdllو Odes ١٩٧٩ Degens و همکاران،  ١٩٩۴) آزمونهای میکروسکوپی نیز مشاهده این پدیده را امکانپذیر کردهاند(به منابع موجود درDegens و همکاران ١٩٩۴ مراجعه نمائید).

به نظر میرسد یکی از مکانیسم های کلیدی قارچ میکوریز آربسکولار در افزایش پایداری خاکدانه ها یک نوع گلیکوپروتئین حاوی آهن به نام گلومالین باشد پایداری خاکدانهها و میزان گلوما لین موجود در خاک دارای همبستگی مثبت میباشند خاکها ممکن است در هر گرم حاوی 4/4 الی 14/8 میلیگرم گلومالین باشند. این مولکول آب گریز توسط تمامی قارچهای میکوریز آربسکولار مورد بررسی، تولید شده و روی دیوارههای هیفهای برون ریشهای این قارچها تجمع یافتهاند. شواهد موجود دال بر این است که گونههای متعلق به جنس Gigaspora نسبت به گونههای متعلق به جنس Glomus گلومالین بیشتری تولید مینمایند این مطلب تأیید کننده نتایج گرفته شده توسط Miller و Jastrow ١٩٩٢ میباشد. آنها در تحقیق خود به این مطلب اشاره کردهاند که در خاک ردیف زمانی که برای احیاء مرغزار تالگراس استفاده شده بود، وجود گونه خاصی از این قارچها به نام gigantea Gigaspora بیشترین همبستگی را با خاکدانههای درشت داشت. سنجشهای ایمونو فلورسنت نیز وجود این ماده را در سطح ریشهها و تارهای کشنده گیاهان میکوریزی، اسپور قارچهای میکوریز آربسکولار و خاکدانه ها اثبات مینمایند. بعلاوه گلومالین و خاکدانههای پایدار در آب با عملیات مدیریت کشاورزی ارتباط دارند. تغییر الگوی خاکورزی از زراعت با شخم به زراعت بدون شخم، منجر به افزایش خاکدانه های پایدار در آب و گلومالین خاک شده است تحت تناوبهای زراعی مختلف، پایداری خاکدانهها در خاک با میزان گلومالین موجود در آن تغییر می نماید.

قطعاً برای مطالعه پیرامون گلومالین و نقش آن در پایداری خاکدانهها به دخالت سایر تخصصها نیاز میباشد. متخصصین شیمی و فیزیک خاک میبایستی به چگونگی برهمکنش این گلیکوپروتئین با ذرات خاک پرداخته و دلیل فوق العاده مقاوم بودن آن را مشخص کنند . از آنجائیکه این ماده میتواند تشکیلدهنده ١% از وزن لایههای بالایی خاک باشد بنابراین میبایستی بخش قابل ملاحظهای از کل مواد آلی موجود در خاک را به خود اختصاص داده باشد. بدین دلیل یبایستی بررسیهای دقیقتری در مورد آن صورت گیرد. اطلاعات کمی از ساختمان این ماده در دست میباشد. همچنین هیچگونه اطلاعاتی از بیوسنتز این ماده و چگونگی ترشح آن به خارج از دیواره هیف در دست نمیباشد. همچنین تأثیر گیاه و سطح فسفر موجود در خاک در تولید این ماده مشخص نمیباشد. بررسی این تأثیرات، به خصوص با افزایش روند استفاده از کودهای حیوانی سرشار از فسفر در بسیاری از خاکها حائز اهمیت است. بیشتر مطالعات صورت گرفته در خصوص تأثیر قارچهای میکوریز آربسکولار و یا سایر فرآیندهای زیستی بر خاکدانهسازی، در خاکهای با بافت سنگین انجام شده است. بهرحال اینکه قارچهای میکوریز آربسکولار در خاکدانهسازی خاکهای با بافت شنی نقشی داشته باشند؛ کمی شک برانگیز است پایدارسازی خاکدانهها در این خاکها ممکن است بدلیل تأثیر بازدارندگی ذرات درشت بر خاکدانهسازی، با محدودیت روبرو گردد. برای آنکه هیفهای قارچ میکوریز آربسکولار بتوانند نقش خود را در ایجاد خاکدانههای پایدار در آب ایفا کند ممکن است به طول بیش از ۵٠ متر هیف در هر گرم خاکدانه نیاز باشد علاوه بر این ممکن است تأثیر یک قارچ میکوریز آربسکولار بر خاکدانهسازی، در خاکهای مختلف، متفاوت باشد . به عنوان مثال یک جدایه از قارچ Glomus mosseae خاکدانهسازی یک خاک لوم سیلتی خاکستری غنی از ماده آلی و فسفر را تا حدود ۴٠٠ درصد افزایش داد، لیکن همین گونه قارچ در یک نوع خاک لوم رسی زرد فقیر از ماده آلی و فسفر، تأثیربسیار کمتری ( ۵٠ درصد) بر پایداری خاکدانه ها داشت.

3-2-اثرات متقابل میان قارچهای میکوریز آربسکولار و سایر موجودات زنده خاک

توجه زیادی به اثرات متقابل پیچیده میان قارچهای میکوریز آربسکولار و سایر موجودات زنده خاک شده است؛ چرا که این اثرات متقابل می توانند تأثیرات مثبت ناشی از همزیستی میکوریزی در افزایش تولیدات گیاهی و پایداری خاک را تشدید و یا حذف نمایند همانگونه که قبلاً نیز عنوان گردید کلونیزاسیون ریشه گیاه با قارچهای میکوریزاربسکولار، باعث تغییر در شیمی ریشه ها و تراوههای از میکروارگانیسمها را ایجاد می کند که متمایز از اجتماع « اجتماع میکوریزسفری » آن شده میکروارگانیسمهای ریزوسفر ریشههای غیر میکوریزی است مضافاً آنکه چون گونههای مختلف قارچهای میکوریز آربسکولار و حتی جدایههای متعلق به یک گونه، تأثیر متفاوتی بر ریشهها و تراوههای آن دارند، لذا گروههای میکروبی میکوریزوسفرهای جدایه های مختلف نیز با یکدیگر متفاوت میباشند فعالیتهای باکتریها، قارچها، اکتینومیستها، کنهها، پادمان و نماتدها از طریق مکانیسمهای مختلفی میتوانند برقراری رابطه همزیستی میکوریزی و کارایی آن را تحت تأثیر قرار دهند. چنین یافتهای، احتمال اینکه عملکرد میکوریزی ممکن است نتیجه ائتلافی از موجودات زنده خاک با قارچهای میکوریز آربسکولار بوده و فقط مربوط به این قارچها نباشد را تشدید میکند (Bethlenfalvay و Schuepp١٩٩۴  Gryndler ٢٠٠٠ ).

موجودات زنده خاک میتوانند تأثیر مفید یا آنتاگونیستی بر قارچهای میکوریز آربسکولار داشته باشند. نزدیک به چهل سال پیش نشان داده شد که باکتریهای ویژهای منجر به افزایش درصد جوانهزنی اسپور قارچهای میکوریز آربسکولار می گردند از آن زمان تاکنون اثرات متقابل مفید بسیاری بین قارچهای میکوریز آربسکولار و باکتریها مشاهده گردیده است . Garbaye در سال ١٩٩۴ چشمانداز این نوع از همیاری ها را خلاصه نمود و باکتری های » کمککننده به میکوریزی شدن را باکتریهائی تعریف نمود که با ریشه ها و قارچ های میکوریزی همیاری نموده و به طور انتخابی استقرار همزیستی میکوریزی را ارتقاء می دهند . همچنین همیاریهای مفید میتواند از طریق گیاه میزبان باشند. به عنوان مثال با عرضه دو جانبه فسفر و نیتروژن برای یک گیاه میزبان مشترک بین قارچهای میکوریز آربسکولار و باکتریهای تثبیت کننده نیتروژن، یک همزیستی سه گانه سینرژیستی ٣٢١ به وجود میآید که تأثیر آن بسیار بیشتر از تأثیر همزیستی دوگانهای است که قارچ میکوریز آربسکولار و تثبیت کننده نیتروژن به تنهایی با گیاه به وجود میآورند آنتاگونیست های قارچهای میکوریز آربسکولار شامل قارچ انگلها تغذیه کنندهها از هیف و اسپور و رقابت کنندهها میباشند. بیش از بیست سال است که تأثیرات منفی موجودات آنتاگونیست خاک بر قارچهای میکوریز آربسکولار و میزبان هایشان شناسایی گردیده است لیکن هنوز کار بسیاری زیادی لازم است تا مکانیسمهای این اثرات متقابل به خوبی درک گردد. هنگامی که تاریخ طبیعی همیاریهای بوجود آمده بین قارچهای میکوریز آربسکولار و سایر موجودات زنده خاک روشنتر گردد؛ این امکان به وجود خواهد آمد تا با طراحی راه کارهای مدیریتی بتوان فعالیت آنتاگونیست های قارچهای میکوریز آربسکولار همزیست را محدود و فعالیت انواع مفید برای این همزیستی را افزایش داد. میکروب قارچ میکوریز » اگرچه برای توسعه راهکارهای مدیریتی که اثرات متقابل مفید را حداکثر ساخته و اثرات منفی را به حداقل برساند به تحقیقات مزرعهای نیاز است، « اربسکولار لیکن تاکنون مطالعات صورت گرفته در مورد اثرات متقابل قارچهای میکوریز آربسکولار و موجودات زنده خاک، درون گلدان و در محیط گلخانه یا اتاقکهای رشد انجام شده است. دلیل این امر نیز تنوع در حال نوسان و سرعت رشد سریع بیشتر موجودات زنده خاک در شرایط مزرعه ای است که باعث شده تا مطالعات مزرعهای اینگونه اثرات متقابل برای فهم بشر بسیار پیچیده باشد . روشی که توسط بوم شناسان میکروبی برای مطالعه اجتماعات میکروبی فوق العاده متنوع بکا ر میکروبها میباشد. گروههای عملکردی نیز به چند « گروههای عملکردی » گرفته میشود استفاده از صورت مختلف تعریف شدهاند، که معمولاً براساس وضعیت تغذیه ای و یا نیازهای فیزیولوژیکی خاصی میباشد. اکنون تعیین پروفیلهای تغذیهای اجزاء اجتماعات میکروبی خاک با استفاد ه از منابع استاندارد کربن، مانند میکروپلیتهای Biolog مرسوم می باشد(Mills و Garland ١٩٩١). ممکن است در آینده با طراحی میکروپیلتهائی از Biolog که قادر به نشان دادن قابلیت فراهمی سوبستراهای کربنی میکوریزوسفر در مقایسه با خاکهای فاقد همزیستی میکوریزی باشد، پیشرفتهای بسیار زیادی در زمینه تحقیقات قارچهای میکوریزی صورت پذیرد. به عنوان مثال استات یکی از معدود منابع کربنه شناخته شده ای است که توسط هیفهای برون ریشهای قارچهای میکوریز آربسکولار جذب میگردد بنابراین میشود انتظار داشت که میزان استات موجود در میکوریزوسفر نسبت به خاک غیر ریزوسفری کمتر باشد. همین مسئله ممکن است اجتماع میکروبی را تحت تأثیر قرار دهد . سنجشهای آنزیمی از دیگر تکنیکهائی است که برای تحقیقات مزرعه ای اثرات متقابل قارچ میکوریز آربسکولار و میکروبهای خاک قابل استفاده می باشد این تکنیک آنزیمهای خارج سلولی را به طریق کمی اندازهگیری کرده و فعالیت فیزیولوژیکی حقیقی میکروبها را نشان میدهد. بنابراین میتوان از این روش برای مشخص شدن تغییر به وجود آمده در فعالیت آنزیمی اجتماعات میکروبی خاکی که متأثر از همزیستی قارچهای میکوریز آربسکولار است و یا تعیین تأثیر انواع روشهای مدیریتی اعمال شده بر فعالیت قارچهای میکوریز آربسکولار استفاده نمود. هر دو این روشها از ارزش زیادی در شناسایی سطح اجتماع (میکروبی خاک ) برخوردار میباشند. اثرات متقابل بین گروههای عملکردی موجودات زنده خاک نیز مشخص گردیده است. با استفاده از روشهایی مثل PCR probes, DNA و سایر روشهای مولکولی یا ایمونولوژیکی، میتوان موجودات زنده دخیل را ردیابی کرده و درک صحیحتری از مکانیسمهای اثرات متقابل بدست آورد. در ادامه این بحث به طور خلاصه طیفی از پس خورهایی را که بین موجودات زنده خاک وجود داشته را مورد بحث قرار می دهیم و آنگاه به شناسایی محتملترین انواع اثرات متقابلی خواهیم پرداخت که منجر به استفاده منفعت آمیز و پایدار از همزیستی قارچهای میکوریزی میشوند.

3-2-1-قابلیت فراهمی منابع

انتقال منابع ضروری، قویترین عامل ایجاد اثرات متقابل بین گونهها است. یک منبع به هر مادهای اتلاق میشود که توسط یک موجود زنده مصرف شده و با افزایش قابلیت فراهمی اش در محیط، منجر به افزایش سرعت رشد آن موجود شود براساس این تعریف، انبوه هیفهای برون ریشهای قارچهای میکوریز آربسکولار، تأمین کننده سوبستراهای میکروبهای خاک میباشند. از انجائیکه هیفهای برون سلولی قارچهای میکوریز آربسکولار قادر به انتقال مقادیر قابل توجهی از سوبسترای کربن به خاک می باشند لذا میتوان انتظار داشت که تعداد کل جوامع موجودات زنده خاک در میکوریزوسفر بسیار بیشتر از ریزوسفر گیاهان غیر میکوریزی باشد. لیکن در واقع چنین تصوری درست نیست . دراغلب موارد تعداد جوامع موجود در ناحیه میکوریزوسفر کم تر می باشد چنین عنوان شده است که قارچهای میکوریز آربسکولار و انواعی از میکروب های خاک برای سوبستراهای ریزوسفری مشابهی با یکدیگر رقابت میکنند. همانطور که قبلاً ذکر گردید، این یکی از مهمترین مکانیسمهایی است که از طریق آن قارچهای میکوریز آربس کولار، میزبان خود را از حمله تعدادی از بیمارگرهای ریشه محافظت مینمایند و در واقع یکی از اهداف مطلوب در مدیریت قارچهای میکوریزی میباشد.

2-3-2-ترکیبات تحریک کننده یا بازدارنده

موجودات زنده خاک به تولید طیف وسیعی از ترکیبات فعال از نظر بیوشیمیایی مانند آنتیبیوتیکها، ویتامینها و تنظیمکنندههای رشد شهرت دارند؛ این مواد می توانند عملکرد میکوریزی را تحت تأثیر قرار دهند مقاله مروری که اخیراً به چاپ رسیده است نشان میدهد که قارچهای میکوریز آربسکولار دارای اثرات متقابل متنوعی با موجودات زنده تولید کننده مواد تحریک کننده یا بازدارنده هستند. به عنوان مثال مشخص شده است که جدایهای از قارچ Aspergillus niger که موادی مشابه ایندول – ٣- استیک اسید و اسید جیبرلیک تولید می نماید منجر به برقراری بهتر ر ابطه همزیستی بین قارچ Glomus fasciculatum با گیاه میزبان میشود برعکس این حالت، ترکیبات ناشناختهای که توسط جدایه دیگری از قارچ A. niger تولید شده جوانه زنی اسپور، و رشد هیف های قارچ Glomus mosseae را متوقف کرده است .

2-3-3-تغییر شیمی ریزوسفر

باکتریها و قارچهای خاک معمولاً با تغییر شیمی خاک، عملکرد میکوریزی را تحت تأثیر قرار میدهند. به عنوان مثال روابط سینرژیستی که بین قارچهای میکوریز آربسکولار و باکتریهای حل کننده فسفات گزارش شده است این باکتریها از طریق اسیدی کردن ریزوسفر با استفاده از ترشح اسیدهای آلی، حلالیت فسفات کلسیم را افزایش میدهند فعالیت آنزیمی موجودات زنده ریزوسفری نیز منجر به ایجاد روابط سینرژیستی با قارچهای میکو ریز آربسکولار می گردد به عنوان مثال Tarafdar و Marschner دریافتند که آنزیم فسفاتاز برون سلولی که به وسیله قارچ Aspergillus fumigans ترشح میگردد، باعث افزایش جذب فسفر و رشد گندم تلقیح شده با G. mosseae شده است.

2-3-4-تغذیه از شبکههای هیفی برون ریشهای

بندپایان کوچک تغذیهکننده نیز ممکن است از جایگاه ویژه ای در عملکرد میکوریزی برخوردار باشند. اکثر گونههای زیرزمینی پادمان به شدت از قارچها تغذیه میکنند، هرچندکه این تغذیه منحصر به قارچهای خاک نمیشود. تعدادی از بررسیهای صورت گرفته بیانگر این مطلب است که پادمان میتوانند از جمله تنظیمکنندههای مهم عملکرد میکوریزی محسوب شوند، چون که تغذیه شبکههای هیفی برون ریشهای توسط این قارچها، به شدت موجب کاهش توانایی آنها در جذب عناصر غذایی از خاک و تأثیرات مثبت این قارچها در گی اه میزبان می گردد در هر حال تعداد دیگری از بررسیها نشان میدهد که چنانچه پادمان امکان انتخاب داشته باشند، از هیف قارچهای میکوریز آربسکولار تغذیه نکرده و سایر قارچهای خاکزی را ترجیح میدهند که اخیراً چاپ شده است به شرح پیچیدگی اثرات متقابل بین قارچهای میکوریز آربسکولار و پادمان پرداخته و پیشنهاد کرده است که تغذیه پادمان از قارچهای خاکزی غیرمیکوریزی، ممکن است به صورت غیرمستقیم تأثیر مثبتی بر فعالیت قارچهای میکوریز آربسکولار، گیاه و تسریع چرخه عناصر در خاک داشته باشد. همچنین در این مقاله نسبت به نتیجهگیریهای کلی صورت گرفته از اطلاعات موجود در خصوص اثرات متقابل قارچهای میکوریز آربسکولار و پادمان هشدار داده شده است، زیرا تاکنون تقریباً تمامی بررسیهای صورت گرفته در مورد اثرات متقابل پادمان با قارچهای میکوریز آربسکولار با استفاده از یک گونه از پادمان به نام Folsomia candida که به راحتی تکثیر میگردد انجام شده است . بررسی های متعدد دیگری لازم است تا در آنها از ترکیب گونه های متنوع تری از پادمان و هم چنین سایر تغذیه کنندههای قارچی مثل نماتدهای قارچخوار و کنهها استفاده گردد تا بتوان فهم درستی از نحوه تأثیر اثرات متقابل بین تغذیهکنندهها و قارچهای میکوریز آربسکولار برعملکرد میکوریزی بدست آورد.

2-3-5-تغییر ساختمان خاک

موجودات زنده بزرگ جابجا کننده خاک مثل مورچهها، کرمهای خاکی و موش های صحرائی، ساختمان خاک را تغییر داده و تراکم زاد مایهای قارچهای میکوریز آربسکولار را تحت تأثیر قرار میدهند تأثیرات میکوریزی بر ساختمان خاک نیز، سایر موجودات زنده خاک را تحت تأثیر قرار میدهد. همانگونه که قبلاً توضیح داده شد، هیف قارچهای میکوریز اربسکولار، تشکیل و پایداری خاکدانه ها را تسریع می بخشد Andrade و همکاران در سال ١٩٩٨ با طراحی آزمایشی که در آن از گلدانهای چند بخشی استفاده شده بود نشان دادند که تغییرات ناشی از تأثیر هیفهای قارچهای میکوریز آربسکولار بر ساختمان خاک، باعث افزایش جمعیت باکتریها، قارچها و اکتینومیستها شد. جمعیت کل میکروبی موجود در خاک فاقد همبستگی مستقیم با درصد کلونیزاسیون ریشه بوده ولی این جمعیت از همبستگی زیادی با افزایش خاکدانه سازی توسط قارچهای میکوریز آربسکولار برخوردار بود . خاکهای با خاکدانههای فراوان، نسبت به خاکهائی با تعداد کمتری از خاکدانههای مقاوم، هوازیتر بوده و ظرفیت نگهداری رطوبت بیشتری دارند. هر دو این عوامل شدیداً جمعیت های میکروبی خاک را تحت تأثیر قرارداده و به صورت غیر مستقیم روی عملکرد میکوریزی پس خور منفی دارند.

2-3-6-انتشار یا تخریب زاد مایه ها

مورچهها، موشهای صحرائی، کرمهای خاکی، میلیپدها، کنهها، و سایر جانوران خاک به عوامل مهم انتشار قارچهای میکوریز آربسکولار شهرت دارند به عنوان مثال Klironomos و Moutoglis در سال ١٩٩٩ نشان دادند که گونه ای از پادمان به نام Folsomia candida دامنه انتشار قارچ Glomus etunicatum را حداقل تا ٣٠ سانتی متر افزایش داد. از طرف دیگر قارچهای میکوریز آربسکولار میتوانند به عنوان حامل های سایر موجودات زنده خاک مطرح باشند به عنوان مثال Bianciotto و همکاران در سال ١٩٩۶ یافتند که چند سویه از باکتریهای ریزوبیوم و سودوموناس به سطح هیف، اسپورها و سلولهای کمکی ٣٢۶ قارچهای میکوریز آربسکولار چسبیده بودند. بنابراین ممکن است قارچهای میکوریز اربسکولار، این میکروبها را در سرتاسر خاک منتقل نمایند. از دیدگاهی منفی، میتوان گفت که اثرات متقابل، باعث از بین رفتن زاد مایهها میشوند. جانوران خاک مثل کنهها، پادمان و کرمها می توانند از طریق بلعیدن مستقیم زاد مایه ها، یا سوراخکردن و تغذیه از محتویات اسپور، باعث انهدام آنها در خاک شوند همچنین مشخص گردیده است که باکتریها، اکتینومیستها و قارچها از طریق تخریب دیواره های اسپور، باعث کاهش بقاء آنها شده اند.

3-2-4-تأثیر قارچهای میکوریز آربسکولار بر چرخه عناصر غذایی

سیستمهای مدیریت شده طبیعی و پایدار، عناصر غذایی ضروری را به نحو مؤثری بازیافت مینمایند و هدر روی آنها از طریق فرسایش، آبشویی و یا تصعید را به حداقل میرسانند. تمامی جنبههای فعالیت قارچهای میکوریزی ممکن است جریان عناصر غذایی درون اکوسیستمها را تحت تأثیر قرار دهد. به دلیل آنکه قارچهای میکوریز آربسکولار اغلب جزو بزرگترین مصرف کنندگان تولید خالص اولیه محسوب می شوند، بنابراین بخش زیادی از عناصر غذایی را آلی میکنند و براساس سرعت تخریب بافتهایشان، قابلیت فراهمی عناصر معدنی در خاک را تحت تأثیر قرار میدهند همچنین شبکههای سالم هیفهای میکوریز آربسکولار به عنوان مجاری انتقال عناصر غذایی در بین اجتماعات گیاهی عمل کرده و ممکن است در کاهش هدررفت عناصر غذایی از طریق آبشویی حائز اهمیت باشند نقش قارچهای میکوریزی در اکتساب مستقیم عناصر غذایی از مواد آلی هنوز موضوعی جدال برانگیز است ولی نقش غیرمستقیم آنها در تغذیه گیاه و اجتماعات میکروبی میتواند بسیار حائز اهمیت بوده و نیاز باشد تا در سطح مدیریت اکوسیستم مد نظر قرار گیرد.

3-تأثیر عملیات مدیریتی بر عملکرد قارچهای میکوریز آربسکولار

3-1-تأثیرات خاکورزی و بر همزنی خاک بر قارچهای میکوریز آربسکولار

با عنایت به آنکه هیفهای برون ریشهای به عنوان اندام جذب کننده عناصر غذایی معدنی قارچهای میکوریزی، و هم به عنوان یک جزء مهم از مایه این قارچها در خاک محسوب میشوند، لذا برهمزنی خاک میتواند توان بالقوه میکوریزی خاک و توانایی قارچهای میکوریز در جذب و انتقال عناصر غذایی به گیاه میزبان را تحت تأثیر قرار دهد. علاوه بر این، خاک ورزی  میتواند توزیع قارچهای میکوریزی در خاکرخ را نیز متأثر سازد. در مرحله اول، برهمزنی شدید خاک مثل شخم عمیق میتواند به شدت توزیع قارچهای میکوریزی در لایه شخم را تحت تأثیر قرار دهد. قبل از شخم، مایه قارچهای میکوریز آربسکولار در خاک دست نخورده یا در پایان فصل رشد گیاهان در خاک های زراعی، در عمق ٨ الی 15 سانتیمتری خاک یافت می گردد در شخم عمیق، به دلیل وارونه شدن خاک، این مایه به لایه های عمیق تر خاک منتقل میگردد.

کلونیزاسیون سریع گیاهچهای که به تازگی جوانهزده است به وجود شبکه سالم هیفهای برون ریشهای قارچهای میکوریز آربسکولار که معمولاً در خاک موجود میباشد بستگی دارد . در یک خاک کشاورزی با عملیات خاک ورزی رایج، این شبکه هیفی با هر چرخه کاشت و خاکورزی به ترتیب در خاک به وجود آمده و تخریب میگردد. این پدیده سرعت کلونیزاسیونگیاهچه های جوان را تحت تأثیر قرار میدهد. یک مشاهده کلی نشان میدهد که در اوایل فصل رشد، کلونیزاسیون ریشه گیاهچهها، در کرتهای بدون خاکورزی بیشتر از کرتهای شخم خورده مجاور آن می باشد. هر چند این حالت ممکن است همیشه صادق نباشد (Miller وهمکاران،١٩٩۵ ) بر همزنی خاک در دو حالت تأثیری بر کلونیزاسیون ریشه ندارد: ١- موقعی که عمده مایه را اسپورها تشکیل دهند که بعد از بر همزنی نیز همچنان در خاک فعال می مانند(Jasper و همکاران، ١٩٩١) و ٢- که میزان مایه موجود در خاک بسیار پائین باشد.

در تحقیقاتی که در آینده پیرامون این پدیده صورت می گیرد می بایستی خصوصیات گیاه میزبان و قارچ همزیست با آن نیز مد نظر قرار گیرد(McGonigle و Miller٢٠٠٠ ) به عنوان مثال توانایی جنسهای مختلف قارچهای میکوریز آربسکولار از لحاظ رشد هیفهای منشأ گرفته از اسپور، کارایی قطعات ریشهای حاوی اندام قارچ و شبکه هیف های بیرون ریشهای به عنوان مایه، متفاوت از یکدیگر می باشند سهم نسبی هر یک از این سه جزء در اجتماع قارچ میکوریز اربسکولار، نحوه عکسالعمل به عملیات خاکورزی را تحت تأثیر قرار میدهد.

بر همزنی خاک یا خاکورزی صرف نظر از آنکه منجر به کاهش کلونیزاسیون بشود یا نشود تأثیر بسیار زیادی در فسفر جذب شده از طریق همزیستی میکوریزی دارد . این پدیده درآزمونهای گلخانهای و مزرعهای اثبات شده و در خصوص مکانیسم آن اجماع کلی وجود دارد. گیاه کشت شده در خاک دست نخورده، توسط شبکهای از میسیلیوم برون ریشهای موجود در خاک، کلونیزه شده و بدین ترتیب به اندام جذب کننده عناصر غذایی قارچ میکوریزی متصل میشود که از قبل به طور گسترده ای وجود داشته است . برای وقوع چنین پدیدهای ممکن است به سطح بالایی از مایه در خاک نیاز نباشد. در اوایل فصل رشد، میزان فسفر گیاه کشت شده در خاک دست نخورده افزایش مییابد (جدول ۴). در نهایت شبکه هیفی در خاک دستخورده مجدداً توسعه یافته و با گذشت زمانی که در مورد ذرت رسیدن به مرحله شش برگی است گیاه توانایی جذب عناصر غذایی را بدست می آورد در واقع در اوایل دوره رشد، افزایش جذب فسفر در گیاه کشت شده در خاکهای بدون شخم نسبت به خاکهای شخمخورده منجر به افزایش رشد و عملکرد نشده (Miller و همکاران، ١٩٩۵) که این خود احتمالاً ناشی از درجه حرارت پایینتر خاکهای شخم نخورده می باشد همچنین شخم احتمالاً منجر به غالب شدن گونههای مختلفی از قارچهای میکوریز آربسکولار با عملکرد همزیستی متفاوت میگردد. تحقیقات بیشتری لازم است تا عملکرد گیاه را در خاکهای شخمنخورده افزایش داده و بدین صورت منجر به ترغیب استفاده از این عملیات مدیریتی با مزایای زیست محیطی گسترده گردد.

انتظار میرود شخم فعالیت قارچهای میکوریز آربسکولار را در تشکیل خاکدانه ها نیز تحت تأثیر قرار دهد. در این خصوص یک آزمون مزرعهای سه ساله در خاکی با بافت سیلتی لوم و با تغییر مدیریت از سیستم شخم به بدون شخم انجام پذیرفته است(Wright وهمکاران،  ١٩٩٩) در حالت بدون شخم پایداری خاکدانهها و میزان گلومالین در خاک افزایش یافته و این دو ویژگی در خاکهایی که چندین سال متوالی شخم نخورده بودند به شکل قویتری خود را نشان داده است.

3-2-تأثیرات مدیریت زراعی بر قارچهای میکوریز آربسکولار

در خاک زراعی، اجتماع قارچهای میکوریز آربسکولار، تحت تأثیر انتخاب گیاه میزبان و تناوب زراعی نیز میباشد. علاوه بر این وجود و مدت دورههای آیش، یا وجود زمستان طولانی، یا وجود گیاهان پوششی در دوران آیش نیز تأثیر بسیار زیادی بر ترکیب اجتماعات قارچهای میکوریز آربسکولار و در نهایت بر باروری خاک خواهد داشت.

بررسیهای گلخانهای نشان داده است که قارچهای میکوریز آربسکولار در حضور یک میزبان معین نسبت به سایر میزبانها بیشتر تکثیر میشوند و اینگونه میزبانها نیز برای گونه های مختلف این قارچها متفاوت میباشند این پدیده در سطح مزرعه نیز اتفاق میافتد، بطوری که متناسب با چرخه تناوب زراعی، فراوانی اسپورهای یک گونه معین از این قارچها کاهش و یا افزایش می یابد به عنوان مثال تعداد اسپورهای Gigaspora gigantea در اواخر پائیز و پس از کشت ذرت ( 3/5 اسپور به ازاء هر ۵٠ سانتیمتر مکعب خاک) در مقایسه با گیاهان دانهریز و سبزیجات (0/5 اسپور به ازاء هر ۵٠ سانتیمتر مکعب خاک) بسیار بیشتر است با این وجود در مکانهای دیگر فراوانی این گونه پس از کشت سویا زیاد بوده است. که این خود بیانگر اهمیت اثر متقابل خصوصیات خاک است که در مبحث دیگری به آن پرداخته شده است.

ترکیب گونهای اجتماع قارچهای میکوریز آربسکولار می تواند یکی از عوامل مهم حاصلخیزی بیولوژیک خاکها باشد. گونه های ویژهای از این قارچها مثل گونه های متعلق به جنس Gigaspora اغلب در خاکهایی که وضعیت دانه بندی خوبی دارند غالب می باشند بنابراین ممکن است در پایداری خاکدانه های درشت نقش مؤثرتری نسبت به سایر جنسها داشته باشند. همانگونه که با تناوبهای زراعی مختلف، فراوانی گونه های قارچهای میکوریز آربسکولار تغییر میکند، حساسیت خاک به فرسایش نیز تغییر می یابد. این نتایج با استناد بر جمعیت اسپور این قارچها در خاک عنوان شده است . هم اکنون وسیله مناسبی در اختیار محققین نیست تا با استفاده از آن بتوانند ارتباط بین فراوانی کم یا زیاد اسپورزاها و میزان هیفهای برون ریشهای خاک را بررسی نمایند (برای مطالعات بیشتر به Douds و Miller ١٩٩٩مراجعه نمائید).

تاکنون گزارش های مزرعه ای از اجتماعات قارچهای میکوریز آربسکولار براساس شبکههای هیفهای برون ریشهای مثل ساختمان هایی که واقعاً در جذب عناصر غذایی و پایداری خاک نقش دارند، وجود ندارد. تعدادی از محققین با موفقیت توانسته اند گونههای خاصی از قارچهای میکوریز آربسکولار را براساس شکل ظاهری ساختمان های درون سلولی از یکدیگر تفکیک نمایند و این اطلاعات برای انجام آزمونهای گلخانهای مفید بوده است Merryweather و Fitter در سال ١٩٩٨ قارچهای میکوریز آربسکولار همزیست با گیاه Hyacinthoidesnon-scripta را براساس خصوصیات ظاهریذ اندام درون سلولی به جنس و حتی گونههای مختلف از یک جنس تفکیک نمودند. لیکن تحقیقات بعدی نشان داد که اختلافهایی بین شناسایی از طریق شکل ظاهری اندامهای درون سلولی با اطلاعات بدست آمده از روشهای مولکولی وجود داشت ( Helgason و همکاران ١٩٩٨). چنانچه این حالت ناشی از انعطافپذیری در شکل ظاهری این قارچها باشد، استفاده از روشهای مولکولی برای تحقیقات آینده اطمینان بخش تر خواهد بود . با توجه به موفقیتهای اخیر این روش در آزمونهای گلخانه ای لازم است تا روشهای ملکولی را در سطح مزرعه و برای شناسایی و کمی نمودن بخش برون ریشهای هیف قارچهای میکوریزی مورد استفاده قرار داد نحوه کاوش خاک برای عناصر غذایی از دیگر جنبه های وع زیستی عملکردی » قارچهای میکوریز آربسکولار میباشد که به عنوان تغییرات اجتماع مورد توجه قرار گرفته است Smith و همکاران در سال 2000 و بدنبال آنها در تفسیر مربوط توسط Koide در سال 2000 چنین عنوان شده است، که گونه Scutellospora calospora جذب فسفر توسط گیاه Medicago truncatula را با استفاده از خاک نزدیک به ریشه افزایش داده است؛ لیکن گونه Glomus caledonium این توانایی را داشته است که به مکانهای دورتری نسبت به ریشه نیز دسترسی داشته باشد. کل موضوع قارچهای میکوریز آربسکولار نیاز به تحقیق « تنوع عملکردی » بیشتری دارد. حدود ١۶٠ گونه از قارچهای میکوریز آربسکولار شناسایی شده است، با در نظر گرفتن اینکه در یک منطقه بیش از ٢۶ گونه از این قارچها وجود داشته است و فرای مطالب گفته شده در فوق، وضعیت کلی بدین صورت است که تمامی این گونه ها کم و بیش آشیانه مشابهی را در خاک اشغال نموده اند. شواهدی وجود دارد که نشان میدهد کارایی کل اجتماع قارچهای میکوریز آربسکولار میتواند براساس توالی کشت  تغییر کرده و تک کشتیها یا کشت مداوم یک گیاه ممکن است مولد اجتماعی از قارچهای میکوریز آربسکولار شود که دیگر توانایی افزایش رشد گیاه میزبان را نداشته باشد بخشی از کاهش عملکرد مشاهده شده در تک کشتیهای مداوم ذرت، سویا و تنباکو ممکن است به دلیل این پدیده باشد. گزارش کردند که قارچهای میکوریز آربسکولار موجود در مزرعه زیر کشت مداوم گیاه Hevea spp نسبت به قارچهای میکوریزی موجود در اراضی طبیعی مجاور، توانایی خود را در افزایش رشد گیاه Hevea و ذرت از دست داده اند.

وجود علفهای هرز میزبان در اراضی زراعی، باعث کاهش اثرات منفی روش تک کشتی بر اجتماع قارچهای میکوریز آربسکولار میشوند. در مزارع زیرکشت کاهو، بین جمعیت اسپورهای قارچهای میکوریز آربسکولار و حضور علفهای هرز، همبستگی مثبتی دیده شده است Feldmam و Boyle ١٩٩٩ به تأثیرات مفید علفهای هرز پیبردند؛ بدین ترتیب که وجود علفهای هرز نه تنها باعث ارتقاء تنوع گونهای قارچهای میکوریز آربسکولار در خاک شده، بلکه توانایی آنها را در افزایش رشد گیاه نیز بیشتر کرده و از این طریق افت عملکرد ناشی از رقابت ذرت با علفهای هرز را جبران کرده است . در سایر مطالعات هیچگونه تأثیر مثبتی در افزایش جمعیت اسپور یا تنوع گونهای قارچهای میکوریز آربسکولار ناشی از افزایش سطح علفهای هرز گزارش نگردیده است یکی از مخربترین عملیات مدیریت زراعی برای قارچهای میکوریز اربسکولار، استفاده از گیاهان غیر میزبان این قارچها (مثل کلم و Lupinus) در تناوب زراعی می باشد این گیاهان در مقابل کلونیزاسیون قارچهای میکوریز آربسکولار مقاومت کرده و بدین ترتیب جریان کربن به این هم زیست های اجباری را محدود میسازند. این حالت باعث کاهش مقدار مایه این قارچها در خاک و کاهش کلونیزاسیون گیاه قارچ پرور کشت شده در فصل زراعی بعد می شوند کشت سبزیجات با ارزش اقتصادی بالا، وجود فاصله زیاد بین گیاهان و کنترل شدید علفهای هرز نیز به دلیل محدودسازی زیست توده ریشه قابل دسترس برای همزیستی، موجب کاهش جمعیت قارچهای میکوریز آربسکولار میشود. مقدار مایه قارچهای میکوریزی در خاک، پس از کشت گیاه Capsicum annuum نسبت به گیاهان دانه ریز یا ذرت کمتر بوده است.

آیشهای طولانی مدت بدون وجود گیاه پوششی برای قارچهای میکوریز آربسکولار مضر میباشند. یک مثال بارز از وقوع چنین حالتی وجود دورههای طولانی مدت و نامنظم آیش در استرالیا میباشد در اقلیمهای نیمه خشک، وجود آیش های طولانی مدت ١١ تا ١۴ ماهه ممکن است به منظور ذخیره آب برای کشت گیاه در دوره بعدی ضروری باشد. پس از سپری شدن آیش طولانی، طیف وسیعی از گونههای مختلف گیاهی از جمله گیاه Linum usitatissimum که بسیار حساس نیز میباشد در این اراضی رشد محدودی کرده و علائم کمبود فسفر و روی را نشان میدهد. رشد ضعیف این گیاه مربوط به کاهش کلونیزاسیون ریشه توسط قارچهای میکوریز آربسکولار میباشد که این خود نیز ناشی از کاهش مقدار مایه قارچ های میکوریزی متاثر از دورههای طولانی مدت آیش در مناطق شمالی استرالیا بوده است لیکن چنین پدیده ای در مناطق جنوبی استرالیا مشاهده نشده است.

از طرف دیگر علاوه بر کم خاک ورزی یکی از عملیات مدیریت زراعی دوستدار قارچهای میکوریز اربسکولار ، استفاده از گیاهان پوششی زمستان پایا در یک تناوب زراعی میباشد. یکی از تفاوتهای اولیه بین کشاورزی متداول، مبتنی بر » و « کشاورزی پایدار، کم نهاده  مواد شیمیایی» این است که در سیستم کم نهاده، بخشی از سال که زمین زیرکشت گیاهان پوششی است بسیار طولانیتر میباشد (Douds وهمکاران، ١٩٩٣ ) خاکهای مطالعه شده در سیستم های کشاورزی کم نهاده مزرعه تحقیقاتی مؤسسه رودال نشان میدهد که حدود ٧٠ درصد از طول سال، این خاکها زیر کشت گیاهان پوششی میباشند لیکن در همان ایستگاه مزارع با تناوب ذرت و سویا تنها ۴٠ درصد از سال زمین زیر کشت گیاه پوششی است علت اصلی این حالت استفاده از گیاهان پوششی زمستان پایا در یک تناوب میباشد. در اواخر پائیز یا اوایل بهار، پس از پیری گیاه و قبل از کاشت گیاه بعدی اسپور قارچهای میکوریز آربسکولار موجود در خاکهای بایر تحت آیش تحریک شده و جوانه میزنند. این حالت باعث تخلیه ذخایر کربوهیدرات و چربی موجود در اسپور شده و بنابراین توانایی آن برای کلونیزاسیون ریشه گیاه میزبان در دوره کشت بعدی کاهش مییابد . گیاهان پوششی علاوه برکاهش میزان فرسایش خاک، اضافه کردن و حفظ نیتروژن در خاک، به عنوان یک میزبان برای قارچهای میکوریز آربسکولار عمل مینمایند. این حالت باعث میگردد تا مقدار مایه بیشتری از قارچهای میکوریز آربسکولار برای کشت گیاه در دوره بعد در خاک موجود باشد استفاده از گیاهان تراریخته به عنوان یکی از روشهای مدیریت زراعی کنترل آفات، بطور وسیع در قسمتهائی از دنیا و به خصوص در ایالت متحده آمریکا به کار گرفته شده است استفاده آتی از این تکنولوژی برای ارتقاء ارزش تغذیهای گیاهانی که مصارف غذایی برای انسان دارد بسیار محتمل است Oger و همکاران (2000) نشان دادند که انواع تراریخته گیاه Lotus corniculatus تولید کننده اوپین میتواند ریزگیاگان ریزوسفری خود را تغییر دهد. با توجه به محدود شدن مصرف مواد شیمیایی مثل متیل بروماید در آینده و متعاقباً احتمال توسعه استفاده از گیاهان تراریخته مقاوم به بیماریهای ریشه، نیاز به مطالعه در خصوص تأثیرات این گیاهان بر میکروارگانیسمهای مفید خاک از جمله قارچهای میکوریز آربسکولار تأکید میگردد.

3-4-مدیریت عناصر معدنی

معمولاً قارچهای میکوریزی به غنی سازی فسفات بسیار حساس می باشند. عکسالعمل آنها به کوددهی به نوع گیاهان میزبان این قارچها بستگی داشته و به شدت تحت تأثیر خصوصیات خاک و ترکیب شیمیایی کودهای اضافه شده می باشد . در خاکهای زراعی، کوددهی معمولاً باعث کاهش کلونیزاسیون ریشه میگردد، لیکن در خاکهایی که به شدت از نظر عناصر غذایی فقیر میباشند گاهاً افزایش کلونیزاسیون ریشه را در پی دارد این نتایج ضد و نقیض نشان میدهد که تغذیه گیاه تعیین کننده نوع پاسخ قارچهای میکوریزی به اضافه کردن کودهای شیمیایی میباشد. گیاهانی که به شدت دچار کمبود عناصر غذایی میباشند از رشد بازمانده و مقدار کمتری از ترکیبات حاصل از فتوسنتز را میتوانند به مصرف تغذ یه قارچ میکوریز آربسکولار برسانند. اضافه کردن کودهای شیمیایی در این اراضی باعث بزرگ شدن اندازه گیاه شده و توانایی آن برای در اختیار گذاشتن ترکیبات کربنه به قارچ همزیست را افزایش میدهد. گیاهان معمولاً ترجیح میدهند ترکیبات حاصل از فتوسنتز را به اندامی از خود اختصاص دهند که آن عضو مسئول جذب منابعی باشد که بیشترین محدودیت را برای رشد ایجاد کرده است بنابراین اگر گیاه با محدودیت منابع موجود در خاک روبرو باشد مقدار به نسبت بیشتری از ترکیبات کربنه حاصل از فتوسنتز را به ریشهها ارسال مینماید و اگر با محدودیت نور روبرو باشد مقدار بیشتری را به اندام هوایی خود اختصاص می دهد . با کوددهی محدودیت ناشی از عناصر غذایی مرتفع شده و بنابراین گیاه مقدار کمتری از ترکیبات کربنه را به مصرف ریشه، تراوههای ریشهای و قارچهای میکوریز آربسکولار اختصاص م یدهد . بسیاری از خاکهای زراعی معمولاً از نظر عناصر غذایی در وضعیت متوسط تا خوب میباشند و به همین دلیل است که در سیستمهای کشاورزی، کوددهی منجر به کاهش کلونیزاسیون ریشه میگردد. همراه با این عامل، خصوصیت شیمیایی خاکها و کودهای شیمیایی اضافه شده نیز کنترل کننده وضعیت عناصر معدنی جذب شده توسط گیاهان بوده و در نهایت تعیین کننده نوع عکس العمل قارچهای میکوریزی به کوددهی میباشند.

مطالعات صورت گرفته نشان میدهد که بین عکسالعملهای میکوریزی و غنی سازی خاک با عناصر K و N ، P اثرات متقابلی وجود دارد که این مسئله بیانگر اهمیت میزان قابل دسترس بودن نسبی این عناصر ضروری در عملکرد قارچهای میکوریزی می باشد اگرچه قارچهای میکوریزی به جذب فسفر و عناصر غیر متحرک معروف میباشند ولی جذب میکوریزی نیتروژن و به ویژه نیتروژن آمونیاکی نیز اثبات شده است (Ames و همکاران، ١٩٨٣) غنیسازی خاک با فسفر نه تنها باعث کاهش کلونیزاسیون گیاهان دچار کمبود نیتروژن میشود، بلکه این کاهش کلونیزاسیون در مواردی که مقادیر کافی از نیتروژن نیز در دسترس باشد مشاهده میگردد. این مطلب نشان میدهد که نسبت P:N یکی از عوامل مهمو تعیین کننده نحوه عکسالعمل قارچهای میکوریزی به غنیسازی خاک با عناصر غذایی است.

طور کلی سیستمهای کشاورزی متداول که با مقادیر زیادی از کودهای شیمیایی غنی شدهاند نسبت به سیستمهای کشاورزی مبتنی بر استفاده از مواد آلی که سالیانه مقادیر کمی از کودهای حیوانی به آنها اضافه شده و یا از گیاهان پوششی لگوم استفاده میگردد، فعالیت قارچه ای میکوریز آربسکولار بسیار پایینتر می باشد.

بررسی صورت گرفته در ٢۴ قطعه زمین زراعی واقع در ١٣ مزرعه نشان داده است که زمینهای غنی شده با استفاده از کودهای شیمیایی نسبت به زمینهای زراعی که هیچگونه کود شیمیایی دریافت نکرده یا به آنها کودهای حیوانی اضافه گردیده است، گیاهان از درصد کلونیزاسیون ریشه کمتری برخوردار بودهاند و حاوی مقادیر کمتری از اسپور قارچهای میکوریز آربسکولار نیز بوده اند در این بررسی مرحله بعدی که مورد توجه قرار گرفت و از اهمیت ویژهای نیز برخوردار است میزان عملکرد همزیستی ٣۴٠ قارچهای میکوریز آربسکولار بود. اسپورهای قارچهای میکوریز آربسکولار ٢۴ زمین زراعی، از طریق الک کردن جداسازی شده و در محیط گلخانه هر یک از گیاهان Trifolium repense و Allium ameloprasum با استفاده از ١٠٠٠ اسپور تلقیح و سپس در خاک سترون شده با استفاده از اشعه گاما کاشت گردیده است. به طور متوسط گیاهانی که با اسپور قارچهای میکوریز آربسکولار جداسازی شده از مزارع آلی تلقیح شده بودند نسب به اسپورهای جداسازی شده از مزارع تحت مدیریت متداول دارای رشد بیشتر و عملکرد بالاتری بودند. این یافتهها نشان میدهد که قارچهای میکوریز آربسکولار موجود در خاکهای با حاصلخیزی کم که تحت مدیریت آلی میباشند از نظر کارایی برای گیاهان میزبان بسیار مؤثرتر از انواع مشابه موجود در زمینهایی میباشند که تحت مدیریت متداول قرار گرفتهاند. تجزیههای صورت گرفته در مورد جمعیتهای اسپور این قارچها در سیستمهای دیگر نشان میدهد که کوددهی منجر به تغییر ترکیب گونهای این اجتماع قارچهای میکوریز آربسکولار می شود.

از لحاظ نظری انتظار میرود که همزیستیهای تغذیهای در سیستمهای دچار کمبود عناصر غذایی رخ داده و کوددهی منجر به حذف اثرات مفید مذکور شده و زمینههای ایجاد اثرات متقابل انگلی را مهیا سازد بنابراین در آینده مطالعات دیگری نیاز است تا ارتباط بین ترکیب گونه ای جمعیت قارچهای میکوریز آربسکولار را با عملکرد همزیستی آنها بیش از پیش روش ن نماید . از آنجائیکه منافع بدست آمده برای گیاه میزبان در همزیستی میکوریزی، اغلب ارتباط مستقیمی با کلونیزاسیون ریشه و جمعیت اسپور این قارچها در خاک ندارد (McGonigle ١٩٨٨) بنابراین در آینده نیاز است تا مطالعات مزرعهای مشتمل برطیف وسیعی از انواع گیاهان و خاکها انجام شود تا اثر واقعی اضافهکردن کودهای شیمیایی بر عملکرد میکوریزی مشخص شده و بدین صورت بتوان به اطلاعات ضروری و مورد نیاز برای مدیریت همزمان و مؤثر همزیستی میکوریزی و کودهای شیمیایی دست یافت.

3-4-تأثیرات آفتکشهای مصنوعی بر قارچهای میکوریز اربسکولار

آفتکشهای شیمیایی استفاده شده در خاک های زراعی ممکن است در سرتاسر چرخه های تولید تأثیرات متفاوتی بر عملکرد قارچهای میکوریز آربسکولار داشته باشند. خاک ها ممکن است قبل از کشت، تدخین شوند . اکثر این تدخین کننده ها منجمله دازومت متیل بروماید یا کلروپیکرین باعث از بین رفتن قارچهای میکوریز آربسکولار بومی خاک میشوند. اگرچه نتیجه تدخین به دلیل کنترل بیمارگرها، افزایش رشد گیاه خواهد بود ولی ممکن است توقف رشد و کمبود عناصر فسفر، روی و مس نیز اتفاق بیفتد. این ناهنجاریها به دلیل از بین رفتن قارچه ای میکوریزآربسکولار میباشد. چون با تلقیح قارچهای میکوریز آربسکولار توقف رشد برطرف می گردد.

بذوری که در اراضی زراعی کشت میگردند ممکن است با لایهای از مواد قارچ کش پوشیده شده باشند. بررسیهای صورت گرفته نشان می دهد که این مواد تأثیری بر توسع میکوریزها بر روی گیاهچهها ندارد (Spokes و همکاران،١٩٨٩ ) همچنین ممکن است قارچکشها قبل از کشت و یا حتی در دوران کشت گیاه به خاک اضافه گردند. این عمل فعالیت قارچهای میکوریزی را به شکلهای مختلف تحت تأثیر قرار میدهد و همچنین گونههای مختلف قارچهای میکوریزی دارای حساسیت متفاوتی نسبت به این مواد میباشند بعلاوه هیفهای برون ریشهای یا اندام جذب کننده عناصر غذایی قارچهای میکوریزی بیشترین حساسیت را به استفاده از قارچکش ها دارند.

4-نتیجه گیری

تأثیرات میکوریزی بر تولید گیاه، توسط اثرات متقابل پیچیده موجود بین خصوصیاتخاک، ژنوتیپهای گیاهی، ژنوتیپهای قارچهای میکوریز آربسکولار و خصوصیات فیزیکی و حیاتی محیط، تحت تأثیر قرار میگیرد. نتیجه این اثرات متقابل در دراز مدت، انتخاب اجتماعاتی از موجودات زنده در خاک میباشد که فعالیت آنها ممکن است رشد گیاه را تا بیشترین حد ممکن افزایش داده و یا اینکه هیچ تأثیری در افزایش عملکرد گیاه نداشته باشند. بنابراین نیاز است تا در متن راهکارهای مدیریتی در حال توسعه برای حداکثر استفاده از مزایای میکوریز اربسکولار، این همیاریها از منظر تکاملی مورد بررسی قرار گرفته و این موجودات به صورت یک سیستم پویای مشتمل بر اثرات متقابل در مقیاسهای ملکولی، جمعیتی، اجتماع و اکوسیستم مد نظر قرار گیرند.

منبع :

  • وزارت جهاد کشاورزی سازمان تحقیقات ، آموزش و ترویج کشاورزی مرکز اطلاعات و مدارک علمی

جهت خرید انواع خاک مناسب برای بستر های کشاورزی و نیز خاک های مناسب گیاهان زینتی به صورت بسته بندی به بستر عرضه خاک و مشتقات وارد شوید . بستر خاک و مشتقات

جهت تماشای ویدئوی آموزشی رایگان وارد بستر مرکز آموزش شوید . بستر مرکز آموزش ویدئویی

سوال پاسخ داده شده
گذاشتن نظر
شما در حال مشاهده 1 از 1 پاسخ هستید ، برای دیدن همه پاسخها اینجا را کلیک کنید .
پاسخ خود را بنویسید .