3

رابطه بیمارگر های ریشه گیاه با حاصلخیزی بیولوژیک خاک را شرح دهید ؟

رابطه بیمارگر های ریشه گیاه با حاصلخیزی بیولوژیک خاک به چه عواملی بستگی دارد 

 

سوال پاسخ داده شده
گذاشتن نظر
0

رابطه بیمارگر های ریشه گیاه با حاصلخیزی بیولوژیک خاک را شرح دهید ؟

این فصل ما برای توصیف توانایی بخش زنده خاک در انجام وظایف اساسی گیاه از نظر تأمین نیازهای غذایی و دیگر نیازهای بیولوژیک گ یاه در حال رشد و  وظایف اکوسیستم که کیفیت منابع خاک را حفظ مینماید از واژه حاصلخیزی بیولوژیک خاک استفاده میکنیم. تعدادی از وظایف خاک که برای رشد گیاه و تولید محصول مهم می باشند توسط گروههای مختلف موجودات زنده تنظیم شدهاند. این وظایف شامل موارد زیر میباشد:

(I) معدنی شدن و جذب عناصر مهم (همانندS و P ، N) و عناصر کم مصرف (همانند،Zn).

(II) اثرات متقابل مفید، بیماریزا و همیار موثر بر رشد ریشه و ساقه III)تجزیه مواد شیمیایی  مضر برای رشد گیاه (مانند علفکشهای باقیمانده از فصل کشت قبل ) و (IV)تشکیل اج زاء ساختمانی خاک که تهویه مطلوب و خلل و فرج پر از آب را برای رشد گیاه فراهم میآورد پایداری طولانی مدت تولید محصول، سلامت خاک و سایر عملکردهای اساسی اکوسیستم، مستلزم وجود یک توازن مناسب بین سه جز اصلی یک سیستم خاک، یعنی اجزاء فیزیکی، شیمیایی و بیولوژیک میباشد. بخش زنده خاک فرآیندهای مؤثر برخصوصیات فیزیکی و شیمیایی خاک را تنظیم میکند و در مقابل ویژگیهای فیزیکی و شیمیایی خاک نیز به شدت بر جوامع و فعالیتهای بخش زنده خاک مؤثر میباشند.

عملکرد مطلوب اجزاء بیولوژیک خاک، نیازمند زیستگاه مناسب (،pH خلل و فرج قابل زیست، غلظت اکسیژن و غیره)و شرایط محیطی مطلوب (دما، میزان رطوبت و غیره ) می باشد برای مثال فعالیت گروههای مختلف بخش زنده خاک نقش مهمی در اجزاء مختلف ساختمان دارد به عنوان مثال فعالیتهای درشت جانورگان برساختمان حفرات خاک (Lee و Fosler ١٩٩١) و الحاق و درهم پیچیدن ذرات خاک بوسیله ریزگیاگان خاک (منجمله قارچهای بیمارگر) در تشکیل و پایداری خاکدانه ها مؤثر می باشند . در مقابل، خاکدانههای پایدار یکی از اجزاء مهم ساختمان خاک برای حفظ تهویه و تشکیل خلل و فرج مناسب برای رشد میکروبی (از جمله قارچهای بیمارگر گیاهی ) محسوب می گردند . این فعالیت ها ممکن است خصوصیات فیزیکی و شیمیایی شناخته شده برای تعیین زدارندگی »خاک ها به بیماریهای ریشه را تحت تأثیر قرار دهد(Hoper و Alabouvette ١٩٩۶) .

عملیاتمدیریتی مشتمل برحفظ بقایای گیاهی در سطح خاک برای افزایش مواد آلی، بهبود ساختمان و افزایش جوامع زنده خاک توصیه میگردد. با این وجود عملیات فوق میتواند بالاخص در اواخر فصل زراعی، منجر به تأمین منبع غذایی برای بقاء تعدادی از میکروارگانیسمهای بیمارگر شود. علاوه بر این، حفظ بقایای گیاهی در سطح خاک، توان بالقوه حرکت بقایا را در داخل و بین مزارع افزایش میدهد که ممکن است سبب افزایش انتقال بیمارگرهای خاکزاد ریشه شود روند بیماریهای پنبه در استرالیا را براساس ارزیابی دادههای ١٧ ساله مربوط به میزان شیوع و شدت بیماری خلاصه نمود. نتایج نشان داد که در طول ١٠ سال منتهی به سال ١٩٩٨ ، کاهش یکنواختی در میانگین مرگ گیاهچه ها دیده میشود. به عنوان مثال، مرگ گیاهچه از ۵٠ درصد در سالهای 1988 – 1978 به کمتر از ٣٠ درصد در سالهای ١٩٩٧ رسید. شیوع بیماریهای باکتریایی چون سوختگی باکتریایی – ١٩٩٨پژمردگی ورتیسیلیومی کاهش یافته و بیماریهایی چون پوسیدگی سیاه ریشه و سوختگی فوزاریومی تهدیدی جدی برای پایداری صنعت پنبه استرالیا تبدیل شده است.

وجود مایه یک بیمارگر الزاماً به معنی ظهور بیماری نبوده و شدت بیماری نهایتاً توسط شرایط محیطی تعیین می گردد . غالباً گندم آبی مبتلا به بیماریهای متفاوتی نسبت به محصولات دیم می گردد . در شمال غرب اقیانوس آرام (Cook وBaker ١٩٨٣) در حالیکه پوسیدگی فوزاریومی طوقه ٣۵۴ در محصولات دیم غالب است، پاخوره (که عامل آن Gaeumannomyces graminis var.tritci است) مشکل اصلی زراعت گندم آبی می باشد .

فوزاریوم در خاکهای نسبتاً خشک و دارای فعالیت میکروبی (عمدتاً باکتریایی) نسبتاً پائین، غالب میباشد در حالی که قارچ عامل پاخوره با وجود نداشتن قدرت ساپروفیتی مشابه قارچهای جنس فوزاریوم، در خاکهای مرطوب فعال میباشد. میزان تهدید بیمارگرهای مهم استرالیا، بسته به نوع محصول و مناطق متفاوت است برای مثال پوسیدگی فوزاریومی طوقه گندم و بالاخص نوعی که بوسیله قارچ F. pseudograminearum ایجاد میشود، مشکل اصلی مناطق زراعی شمالی و مرکزی استرالیا است. این در حالی است که مناطق کشت گندم در جنوب مرکزی به شدت تحت تأثیر بیمارگرهایی چون Rhizoctonia solani AG8 و قارچ عامل پاخوره (Gaeumannomyces graminis var. tritici) میباشند.

2 – طبیعت رابطه بین بیمارگرهای ریشهگیاهان و حاصلخیزی بیولوژیک خاک

1-2-اثرات متقابل بین سلامت ریشه و جذب عناصر غذایی و آب توسط گیاهان زراعی

بیمارگرهای گیاهی خاکزاد بطور مستقیم و غیر مستقیم حاصلخیزی بیولوژیک خاک را تحت تأثیر قرار میدهند. آنها بطور مستقیم کارایی ظرفیت ریشهها را برای جذب آب و عناصر غذایی متأثر میسازند. همچنین به طور غیرمستقیم، به دلیل ناتوانی گیاه میزبان برای کاهش یا کنترل کمی و کیفی ورود مواد آلی که سر انجام به خاک وارد خوهد شد موجب کاهش زیستتوده گیاه میشوند. مطالعات Neate ( دادههای منتشر نشده، مکاتبات شخصی ) بر روی خاکهای مبتلا به زمین برهنگی رایزوکتنیایی» در منطقه استرالیای جنوبی نشان « اسپالدینگ  داد که مقدار آب مصرف نشده توسط گندم در مناطق آلوده به رایزوکتونیا به ۵٠ میلیمتر بالغ می گردد . همچنین مقدار نیتروژن نیتراتی مصرف نشده تا عمق یک متری خاکرخ به ۵۶ کیلوگرم نیتروژن در هکتار بالغ میگردد. ۵٠ میلیمتر آب مصرف نشده معادل بیش از ٢۵ درصد از بارندگی فصل رشد میباشد.

شستشوی عمقی این مقدار آب و نیتروژن معدنی مصرف نشده به خارج از منطقه ریشه میتواند سبب بروز مشکلات زیستمحیطی و در مقیاس بزرگتر موجب تخریب طبیعت گردد . عدم استفاده مناسب از آب قابل دسترس بوسیله گیاهان زراعی بیمار، یکی از دلایل اصلی افزایش زه آب در مزارع زیرکشت این گیاهان در مناطق خشک میباشد. بنابراین مدیریت بیماریها و بیمارگرهای گیاهی نقش مهمی را در حاصلخیزی مناطق زراعی و سلامت کل اکوسیستم کشاورزی ایفا میکند. حاصلخیزی خاک زمانی برای گیاه ارزش دارد که گیاه توان دسترسی به این حاصلخیزی را داشته باشد . سلامتی و بنیه ریشه از اهمیت فوقالعادهای در تغذیه گیاه برخوردار است. برای مثال در مناطق با آب و هوای مدیترانهای استرالیای جنوبی، پنج ریشه اصلی تولید شده توسط گندم، بالاخص برای دستیابی به آب ذخیره شده فوقالعاده حیاتی میباشند. در طول ٢١ روز اول زندگی، آنها تنها سیستم ریشهای برای حیات گیاهچهها هستند و اغلب توسط بسیاری از بیمارگرهای خاکزاد ریشه مورد حمله قرار میگیرند. آلودگی زود هنگام گیاهچهها، موجب ناکارآمدی ریشهها و در نتیجه ضعف در جذب عناصر غذایی و نهایتاً تضعیف گیاه جوان خواهد شد. این ضعف، گیاه را در معرض حمله دیگر بیمارگرهای گیاهی مردهخواری ٣۶٠ قرار میدهد که گیاهان ضعیف و دچار کمبود عناصر غذایی را ترجیح میدهند. در هر محیطی و برای هر سیستم زراعی، یک تعادل دینامیک بین شدت بیماری، حاصلخیزی بیولوژیک خاک و تولید گیاه وجود دارد. در سیستمهایی که کمتر از حد مطلوب تولید میکنند، برای افزایش توان تولیدی و کارایی استفاده از منابع، تغییر در یک یا چند جزء تشکیل دهنده مخصوصاً در جزء بسیار محدود کننده ضروری است. مدیریت مزارع آلوده صرفاً از طریق مبارزه با بیمارگر مورد نظر کافی نخواهد بود. به عنوان مثال در مزارع گندمخیز با خاکهای شدیداً استرالیای جنوبی که حاصلخیزی بیولوژیک خاکها، ب الاخص از نظر رشد « ایرپنینسولا » آهکی ریشه و قابلیت دسترسی به عناصر غذایی محدود کننده میباشد، فقط با تکیه بر مبارزه با بیمارگر، افزایش قابل توجهی در تولید محصول حاصل نخواهد شد مگر آنکه سایر محدودیت های بیولوژیک و عناصر غذایی اصلی مربوط به حاصلخیزی ضعیف خاک نیز مرتفع گردد.

2-2-اثرات متقابل بین باکتریهای مفید و بیمارگرهای ریشه

باکتریهای ریزوسفری از طریق مکانیسمهای متعددی که برای محصولات دیم، آبی و گلخانهای ذکر شده است، قادر به افزایش رشد ریشه و اندام هوایی گیاه میباشند. این باکتریها به باکتریهای ریزوسفری محرک رشد گیاه (PGPR) معروف می باشند و از طریق کنترل زیستی بیمارگرهای گیاهی و همچنین از طریق افزایش رشد ریشه و اندام هوائی موجب بهبود رشد گیاه میشوند. تعدادی از سویه های PGPR نیز قادر به القاء مقاومت سیستمیک گیاه برعلیه انواع متفاوتی از بیمارگرها شامل باکتریها، قارچها، ویروسها و نماتدها می باشند (Kloepper و همکاران، ١٩٩٩) توسعه مدیریت تلفیقی که به طور همزمان در برگیرنده PGPR و مقاومت سیتمیک القایی باشد از شانس بیشتری برای کاهش پایدار بیمارگرها برخوردار خواهد بود . ریزوبیوم ها نیز در خصوص PGPR بودن برای گیاهان غیر بقولات، توان بالقوه فوقالعادهای را از خود نشان داده اند ( Antounو همکاران، ١٩٩٨) این باکتریها در کلونیزاسیون غیر بقولات ممکن است هورمون های گیاهی،سیدروفور وHCN تولید نمایند. تعدادی از سویههای ریزوبیومی نیز دارای توان آنتاگونیستی بر علیه تعدادی از قارچهای بیمارگر گیاهی میباشند. همچنین ممکن است ریزوبیوم مستقیماً با عوامل مولد پوسیدگیهای ریشه رقابت نموده و منجر به کاهش شدت آن شود بیشتر تحقیقات انجام شده در خصوص تأثیر میکروارگانیسم های کنترل زیستی و دیگر PGPR با استفاده از میکروارگانیسمهایی انجام شده است که برای تأثیر مؤثر در محیط ریزوسفر انتخاب شده بودهاند. اخیراً علایق علمی و تجاری به استفاده از میکروارگانیسمهای درونزاد جلب شده است . درونزادها به دلیل رابطه همیاری بسیار نزدیک با گیاهان میزبان، محل استقرار و نحوه عملکردشان، ازاثرات محیطی مضر موجود در ریزوسفر و خاک دور میباشند (Sivasithamparam ١٩٩٨) با وجود ین، میکروارگانیسمهای ریزوسفری قادر به فعالیت درونزادی، میتوانند قبل از رسیدن بیمارگر به سطح گیاه، در کمک به گیاه میزبان در مقابل بیمارگر مشایعت نمایند. بنابراین آنها مکانیسم کنترل دو جانبهای را عرضه می کنند. انواعی از تحریککنندههای ٣۶٣ زنده و غیرزنده، مقاومت القایی را برعلیه طیف وسیعی از بیمارگرهای گیاهی تحریک نمودهاند (Van Loon و همکاران، 1998) در بسیاری از موارد، مقاومت القاء شده بر علیه طیف وسیعی از بیمارگرهای مورد نظر مؤثر بوده است..

3-2-اثرات متقابل بین قارچهای میکوریز و بیمارگرهای ریشه

علاوه بر فواید تغذیه ای (همانند P و Zn) حاصل از کلونیزاسیون میکوریزی، معلوم شده است که گیاهان میکوریزی به دلیل افزایش دسترسی به آب بیشتر توسط ریشههای میکوریزی و شبکه هیفی، قادرند در مقابل شرایط نامساعد محیطی چون خشکی و شوری نیز مقاومت نمایند منافع دیگر همزیستی میکوریزی، حفاظت گیاهان در مقابل قارچهای بیمارگر (Fernando و Linderman ١٩٩٧) و نماتدها می باشد گرچه تغییرات بیوشیمیایی زیادی در ریشه کلونیزه شده توسط قارچ میکوریز رخ می دهد ولی به نظر میرسد که کاهش بیماریهای ریشه در گیاهان میکوریزی، ناشی از بهبود تغذیه و قویتر شدن گیاه باشد. افزایش مقدار فسفر گیاه منجر به کاهش تراوههای ریشه ای و متعاقباً کاهش رشد بیمارگرها در ریزوسفر میگردد که این توجیه برای کاهش شدت بیماری پاخوره دراراضی گندم تلقیح شده با میکوریز نیز پیشنهاد شده است.

3-2-اثرات متقابل بین جانوران خاک و بیمارگرهای ریشه

جانوران خاک از طرق زیر شیوع بیماریهای گیاهی را تحت تأثیر قرار میدهند.

I-تأثیر بر بقاء، رشد، انتقال و یا پخش مایه بیمارگر و از جمله زاد مایه های قارچی

II-تأثیر بر اثرات متقابل گیاه بیمارگر

III-تأثیر بر تغذیه گیاه میزبان

تحقیقات انجام شده در آزمایشگاه و گلخانه نشان داده است که فراوانی آمیب های قارچخوار سبب بازدارندگی یا کاهش بیماریهای قارچی ایجاد شده توسط قارچ عامل پاخوره قارچ پژمردگی ورتیسیلیوم و رایزوکتونیای عامل زمین برهنگی می گردد چرای انتخابی میان جانورگان از هیفهای قارچهای بیماریزا (مانند چرای پادمان از solani) و تغییر ساختار اجتماع قارچی ریزوسفر(Curl و همکاران، ١٩٨٣) نیز گزارش شده است. چنین گزارشاتی تأثیرات درشت جانورگان بر قارچهای بیماریزا را نیز نشان میدهد. با این وجود اغلب این گزارشها مربوط به مطالعات انجام شده در محیطهای کنترل شده بوده و شواهد اندکی در تأیید نتایج مشابه در شرایط مزرعه وجود دارد . معمو لاً سیستمهای مدیریتی که از افزایش تنوع اجتماعات جانوری خاک حمایت میکنند تمایلی به تکثیر یک قارچ بیماریزای بخصوص ندارند Gupta و همکاران، ١٩٩۵ در آزمایشهای مزرعهای مشاهده کردند که کاهش مایه قارچی Rhizoctonia solani و عامل پاخوره، با افزایش جمعیت آمیبهای قارچ خوار ونماتدهای تغذیه کننده از قارچها رابطه مستقیم دارد (تأثیرات قارچخوری). این آزمایش نشان داد که آنها در دراز مدت میتوانند نقش مهمی را در کاهش طیف وسیعی از بیماریها در سیستمهای زراعی منطقه جنوب استرالیا داشته باشند « آوون ».

شکار ریزگیاگان خاک بوسیله جانوران خاک و بالاخص ریزجانورگان، سبب آزاد شدن عناصر غذایی مورد نیاز گیاهان میگردد که در درون میکروارگانیسمها ذخیره شده است . تغذیه بهتر گیاه میتواند اثرات منفی ناشی از شیوع بیماریهای گیاهی را به حداقل خود برساند Gupta و همکاران، ١٩٩٩ مشاهده کردند که گندم در حضور میان جانورگان در خاک، حتی پس از تلقیح با نیز، به خوبی رشد کرد. وجود جمعیت بالایی از میان جانورگان، سبب وجود سطح R. solani بالایی از عناصر غذایی در گیاه میگردد (برای مثال غلظت و کل جذب نیتروژن) و این امر نشان میدهد که تغذیه بهتر گیاهان در حضور میان جانورگان، میتواند دلیل خوبی برای کاهش شدت بیماری حاصل از قارچ Rhizoctonia باشد.

3-بیمارگرهای گیاهی به عنوان اجزاء زنجیره غذایی خاک

بسیاری از فرآیندهای بیولوژیک در اکوسیستمهای خاکی توسط گونههای متعدد و یا موجودات زنده متعلق به گروههای تغذیهای مختلف تنظیم یا هدایت میشوند . بنابراین عملکرد موفقیتآمیز بسیاری از فرآیندهای بیولوژیک خاک مستلزم وجود توازنی از اثرات متقابل موجود در اجتماع پیچیده بخش زنده خاک (زنجیره غذایی کوچک) میباشد. در یک زنجیره غذایی کوچک، موجودات هر سطح تغذیهای، براساس جریان انرژی و ترجیح غذایی به یکدیگر مرتبط میشوند. گرچه برای بیان میزان کارایی میکروارگانیسمهای معرفی شده در کنترل زیستی، از اثرات متقابل ساده جانوری میکروبی استفاده شده است ولی برای مشخص کردن مکانیسمها یا پیشبینی تغییرات در عملکرد های بیولوژیک همانند تجزیه مواد آلی، چرخه عناصر غذایی (N و S ،P) و کاهش بیماریها، به ساختارهای زنجیره غذایی پیچیده نیاز میباشد. در یک زنجیره غذایی کوچک، ریزگیاگان خاک اعم از باکتریها و قارچهای مفید و بیمارگر، گروههای تجزیهکننده اولیه را تشکیل میدهند که کربن و عناصر غذایی بقایای گیاهی را به بخش زنده خاک منتقل میکنند. براساس اطلاعات منتشره، مدل فرضی از روابط بین گروههای مختلف بخش زنده خاک و عملکردهای مختلف آنها نشان داده شده است.

ترکیبات کربنی تراوههای ریشه، منبع انرژی لازم برای مجموعه زنجیره غذایی ریزوسفر را فراهم میکنند ولی بقایای گیاهی در حال پوسیدگی، یکی از ریزمکانهای بحرانی برای اجتماع زنجیره غذایی خاک غیرریزوسفری محسوب می شوند . شکار پروتوزترها و نماتدها (یان جانورگان) از ریزگیاگان خاک میتواند منجر به آزاد شدن ترکیبات نیتروژن، فسفر و گوگرد قابل استفاده گیاه شده و بدین ترتیب نقش قابل توجهی در تأمین عناصر غذایی گیاهان داشته باشد (Gupta و Yeates ١٩٩٧) همچنین شکار توسط ریزگیاگان خاک، می تواند ساختار اجتماع باکتریها و قارچهای ریزوسفر را تغییر دهد. از آنجا که باکتریها یکی از عمده منابع غذایی ریزگیاگان محسوب میشوند، از این رو بیمارگرهای باکتریایی موجود در ریزوسفر گیاهان آلوده میتوانند برای سطوح تغذیهای بالاتر، بخش قابل ملاحظهای از منبع غذایی اولیه باشند . بنابراین این بیمارگرها ممکن است نقش مهمی را در فرآیندهای ریزوسفر ایفا کنند. همینطور قارچهای بیمارگر نیز ممکن است به دلیل هیفهای خارجی خود، اعم از قبل و یا بعد از آلوده کردن گیاه میزبان، یکی از اجزاء مهم زنجیره غذایی ریزوسفر را تشکیل دهند.بسیاری از بیمارگرهای ریشه به صورت برون تغذیهای بر روی ریش ه و یا در فازخاکی خود در قبل و یا پس از آلودگی، به عنوان مثال در فازهای بیماریزایی و ساپروفیتی، باقی میمانند. قارچ عامل پاخوره گندم برای گسترش خسارت، شدیداً به توزیع برون تغذیهای بر روی ریشههای گندم وابسته میباشد در حالی که Armillaria mellea از طریق ریزومورفها در خاک پخش شده و با کمک این ویژگی، شبکهای گسترده از هیفهای خود را در خاک مستقر می نماید (Shaw وKile  ١٩٩١) همچنین Rhizoctonia solani AG8 نیز دارای شبکه گسترده هیفی در خاک است. گرچه این شبکه به گستردگی هیفهای دیگر قارچها نمیباشد علاوه بر آن قارچهای بیمارگر، با آلوده کردن گیاهان میتوانند  کمیت و کیفیت تراوههای ریشه را تحت تأثیر خود قرار داده و بدین ترتیب ترکیب و فعالیت اجزاء زنجیره غذایی ریزوسفر را متأثر سازند. برای مثال نوعی Pythium spp. ریزوسفر را برای کلونیزاسیون سویههای خاصی از سودوموناس مناسب می کند همین ترتیب تغییرات ریزوسفری ناشی از بیماریها، قدرت رقابت باکتریهای کنترل زیستی را تحت تأثیر خود قرار میدهد عصارههای قارچهای مختلف خاک، منجمله قارچهای بیمارگری چون R. solani به صورت متفاوتی (مثبت یا منفی) گونه های مختلف پروتوزئرهای خاک را تحت تأثیر قرار داده اند (Gupta و همکاران، ١٩٩۵) اختلافات مشاهده شده در ترکیب گونههای پروتوزئرها نیز، مرتبط با هیفهای قارچهای بیمارگر متفاوت بوده است بنابراین فعالیت بیمارگرهای گیاهی معین، دارای توان بالقوه تغییر و تنظیم ترکیب ریزجانداران و دینامیک های زنجیره غذایی مربوطه بوده و بالطبع برحاصلخیزی بیولوژیک عمومی ریزوسفر خاک مؤثر میباشد.

4-بیمارگرهای گیاهی و بخش زنده خاک در حضور یا عدم حضور گیاه

تعدادی از میکروارگانیسمهای بیمارگر، در فاز ساپروفیتی خود و بالاخص در عدم حضور گیاه میزبان در عملکرد عمومی بیولوژیک خاک از قبیل تجزیه، چرخه عناصر و تشکیل خاکدانه مشارکت مینمایند. چنین حالتی اغلب در فصل آیش و یا تناوب با گیاهان غیر میزبان میتواند حادث شود. چنین اعمال مفیدی شاید برای باکتریها و قارچهای بیمارگر مهم باشد اما برای موجودات زندهای چون نماتدهای انگل گیاه، قابل کاربرد نیست. آیا این بدین معنی است که تاکنون عملکرد مفید میکروارگانیسمهای بیمارگر نسبت به نقش آنها در حاصلخیزی بیولوژیک خاک کم اهمیتتر بوده است. قارچهای بیمارگر مرده خوار خاکزاد ممکن است از نظر قدرت ساپروفیتی متفاوت باشند. حیات قارچ عامل پاخوره گندم که به عنوان قارچی با قدرت رقابت ساپروفیتی نسبتا پایین (Garrett ١٩٧٠) شناخته میشود شدیداً به بقاء در بقایای ریشههای غلات و طوقه های کلونیزه شده در حین فاز بیماریزایی قارچ بستگی دارد . از طرف دیگر Rhizoctonia solani ممکن است به شبکه هیفی خود در خاک که برای استقرار بیماری ضروری است، وابسته باشد Gill و همکاران، ٢٠٠٢ ثابت کردند که قبل از کاشت، سطح در اراضی گندم، با استفاده از سطح گسترش R. solani AG ایجاد شده توسط 8 « زمین برهنگی » شبکه هیفی قابل پیشبینی بود. این موضوع ممکن است توضیحی برای حساسیت این بیمارگر به کشت و کار قبل از کاشت بذر باشد.

بقایای گیاهی، ریزمکان های مهمی برای حیات قارچ بیمارگر پنبه Fusarium Lonergan و Allen oxysporum f. sp. vasinfectum در فصول غیرزراعی محسوب میشوند. برخلاف قارچ عامل پاخوره، قارچهای فوزاریوم و ریزوکتونیا می توانند به خوبی در خارج از بافتهای گیاه آلوده زنده بمانند؛ چون این قارچها قادرند به همان خوبی که بقایای گیاهی را کلونیزه میکنند شبکههای هیفی خود را در خاک غیر ریزوسفری نیز مستقر نمایند. این قارچها دارای قدرت ساپروفیتی بسیار بالایی هستند لذا پس از کاشت گیاه میزبان مناسب آنها، قسمت عمده زیست توده قارچی خاک را تشکیل می دهند . بنابراین بیمارگرهای با قدرت رقابت ساپروفیتی (برای مثال Fusarium و Rhizoctonia solani) میتوانند با میکروبهای غیر بیمارگر خاک برای کلونیزاسیون و معدنی شدن مواد آلی خاک رقابت نمایند . این قارچها دارای شاخصهای کفایت سلولز نسبتاً بالایی میباشند تصور میشود که شبکه های هیفی قارچهای بیمارگر، تشکیل خاکدانههای مقاوم به آب را تسریع میکنند. در شکل ٢ افزایش تعداد خاکدانههای با قطر بزرگتر از ۵٠ میکرومتر ناشی از رشد ساپروفیتی قارچ بیمارگر نشان داده شده است solani بقایای گیاهی در حال تجزیه وشبکههای قارچی مربوطه، سبب تشکیل خاکدانههای مقاوم به آب میشوند که به کاهش هدررفت خاک سطحی از طریق فرسایش بادی کمک میکند . منافع بالقوه ناشی از چنین عملکردهای میکروبی ممکن است منجر به کاهش تخریب خاک، حفظ و بهبود کیفیت منابع خاک شده و مسائل زیستمحیطی مربوط به فرسایش بادی در جنوب استرالیا را کاهش دهد. نکته مهم دیگر در ارزیابی رابطه بیمارگرهای گیاهی در غیاب گیاه میزبان اصلی و یا اختصاصی، توانمندی آنها برای رشد روی گیاهان غیر میزبان موجود در تناوب میباشد. این حضور می تواند به صورت یک بیمارگر ضعیف، یک کلنیکننده سطحی بدون علامت آلودگی و یا به عنوان یک میکروارگانیسم ریزوسفری باشد. بیمارگرهای بقولات دانهای میتوانند بیمارگرهای ضعیف بقولات مرتعی چون شبدر و انواع یونجه باشند. این موضوع مشکلاتی را در طراحی تناوبهایی که انتظار میرود سبب کاهش خطرات بیماریها شوند به وجود می آورد قارچ عامل پاخوره و Rhizoctonia solani AG8 میتوانند بعد از غلات به گراسهای مرتعی حمله نمایند. از اینرو در اوایل فصل رشد مشاهده غلبه ryegrass در مزارع گندم آلوده، امری طبیعی است. این موضوع میتواند ناشی از پائین بودن درجه بیماریزایی یا پرآزاری ٣٧۴ بیمارگر غلات روی علف چمنی و یا توانایی سویههای بیمارگر آلوده کننده غلات، در تحریک رشد ها باشد rye-grass.

این دلایل ممکن است حداقل بخشی از توضیحات لازم برای توجیه غلبه rye-grass در مناطق آلوده به پاخوره باشد. اگرچه این گیاه در میان گیاهان زراعی یک گونه علف هرز محسوب میشود ولی یکی از اجزاء مهم مراتع محسوب میگردد. مراتع نیز یکی از تناوب های رایج در مزارع جنوب استرالیا میباشند که برای بقای اقتصادی خود به دام و گیاه متکی هستند . اگر بیمارگرهای علفهای چمنی سبب کاهش رشد علفهای چمنی مراتع شوند این امر ممکن است موجب برتری رقابتی بقولات مرتعی نسبت به علفهای چمنی در استفاده از منابع (مثلاً آب) شده و در نتیجه منجر به افزایش بهرهمندی مراتع از تثبیت بیولوژیک نیتروژن گردند . به هرحال درصورتی که علفهای چمنی بیمار مراتع، حفظ شده و در فصل بدون گندم منجر به افزایش مایه بیمارگر و نهایتاً شیوع بیماری و شدت بیشتر آن در کشت بعدی شود؛ مزایا مذک ور نیز مفید نخواهد بود. از اینرو در ارزیابی رابطه بیمارگرهای گیاهی با حاصلخیزی بیولوژیک خاک نه تنها در نظر گرفتن نقش آنها در حضور میزبان اختصاصی آنها الزامی نیست بلکه توجه به اهمیت آنها در غیاب گیاه میزبان امری ضروری است.

5-تأثیرات مدیریت بر بیمارگرهای گیاهی و پیامدهای آن در حاصلخیزی بیولوژیک خاک

در سالهای اخیر استفاده از گیاهان بیماریشکن (مانند گیاهان پهن برگ ) و دستیابی به علفکشهای انتخابی منجر به افزایش قابل توجه محصول گندم (اعم از تولید و سود ) در استرالیا، آمریکا و کانادا شده است. علاوه براین، در طول ١٠ تا ١۵ سال اخیر مزارع استرالیا شاهد کاهش تعداد کشتکاریها ٣٧۶ در هر فصل و عملیات خاکورزی مخصوص، برای کاهش بیماریهای خاصی چون مین برهنگی رایزوکتنیایی »حفظ بقایای گیاهی در سطح خاک و استفاده از قارچ کشها برای کنترل بیماریهای گیاهی بوده است . سوزاندن بقایای گیاهی و کشت فشرده خاکهای زراعی استرالیا، منجر به کاهش قابل توجه سطح مواد آلی و مقدارنیتروژن و فسفر خاک شده است که عواقب آن از بین رفتن خاک سطحی در اثر فرسایشهای بادی شدید میباشد. حفظ بقایای گیاهی در سطح خاک به جای سوزاندن آنها و کاهش تعداد کشتکاریها (که عموماً به عملیات خاکورزی حفاظتی معروف است) سبب افزایش مواد آلی و کاهش فرسایش خاک میشود. افزایش کل فعالیت بیولوژیک، زیست توده میکروبی، جمعیتها و فعالیت انواع گروههای مختلف بخش زنده خاک ناشی حفظ بقایای گیاهی در سطح خاک و عملیات حداقل خاکورزی، در خاکهای مناطق مختلف بومکشاورزی استرالیا گزارش شده است.

با دستیابی به علفکشهای اختصاصی همانند علفکش (Sulphonyl urea (SU برای مدیریت علفهای هرز غلات گسترده کشت ، امکان استفاده وسیع از عملیات کم خاک ورزی مخصوصاً در دیمزارهای مناطق جنوبی استرالیا ممکن شده است . با این وجود عملیات کم خاکورزی و مصرف علفکش SU سبب افزایش شیوع بیماری زمین برهنگی رایزوکتنیایی شده است. قارچ Rhizoctonia solani به دلیل توان رقابت ساپروفیتی بالا و توانایی تشکیل شبکه هیفی، در سیستمهای کم خاکورزی و بالاخص در صورت وجود بقایای گیاهی و سیستم های زمین برهنگی » حفظ بقایای گیاهی در سطح خاک، به خوبی توسعه می یابد . این افزایش عمدهترین عامل محدود کننده برای استفاده گسترده از سیستم های خاک ورزی « رایزوکتنیایی حفاظتی در مناطق کشاورزی جنوب و غرب استرالیا محسوب می گردد . بنابر این همراه شدن سیستم حفظ بقایای گیاهی در سطح خاک و کم کشتکاری، شرایط ایدهآلی را برای بقاء و تکثیر قارچهای بیمارگری چون Rhizoctonia solani فراهم میسازد . گرچه حفظ کلش در سطح خاکهای کشاورزی با حاصلخیزی کم، در کوتاه مدت سبب افزایش فعالیت بیولوژیک می گردد
ولی هرگونه تغییر در ترکیب اجتماع بیولوژیک مثلاً در ریزگیاگان و جانوران خاک ممکن است نیازمند استفاده دراز مدت از این نوع عملیات باشد Roget ١٩٩۵ طی یک آزمایش طولانی مدت در خصوص سیستمهای زراعی، پدیده بازدارندگی گسترده بیماری را در جنوب استرالیا گزارش نموده است. این پدیده بازدارندگی بیماری، در طول تناوب با گیاهان متفاوت و تیمارهای مختلف خاکورزی که بقایای گیاهی را حفظ میکنند مشاهده شده است و برای توسعه این بازدارندگی ٣ تا ۴ و برای بازدارندگی کامل بیماری ٧ سال زمان صرف شده است. بازدارندگی بیماری مشاهده شده ذاتاً بیولوژیک بوده و بر علیه تعدادی از بیماریها، منجمله پوسیدگی ریزوکتونیایی ریشه ، پاخوره و پوسیدگی فوزاریومی ریشه فعال بوده است این مشاهدات پیشنهاد میکند که هر نفعی که قارچ ریزوکتونیا از حداقل خاکورزی بدست آورد
بوسیله تغییرات رخ داده در ترکیب کلی بخش زنده خاک (تنوع زیستی) خنثی میگردد. همچنین
وقتی عرضه کربن به خاک برای یک دوره طولانی حفظ شود این خاکها در طول این مدت بازدارنده قارچ عامل پاخوره شده اند.

خاکهای تخلیه شده از عناصر غذایی در جنوب استرالیا، نسبت بیماریهای ایجاد شده توسط بیمارگرهای گیاهی مردهخوار بسیار پذیرنده ٣٨٠ هستند. استفاده از تناوبهای زراعی و کودها برای اصلاح این کمبودها نه تنها سبب کاهش شدت بیماری می گردد بلکه سبب افزایش حاصلخیزی عمومی خاکها نیز میشود. علاوه بر افزایش محصول، استفاده از کودها، به دلیل افزایش تراوههای کربنی از ریشه و همچنین به خاطر بقایای گیاهی، برای فعالیت بیولوژیک خاک مفید میباشند. با این وجود، گزارشاتی در خصوص اثرات منفی ناشی از مصرف بعضی از کودها نیز وجود دارد. برای مثال مصرف کودهای شیمیایی آمونیاکی موجب بازدارندگی پاخوره میگردد اما سبب اسیدی شدن خاک نیز میشود. اسیدی شدن خاک ممکن است شرایط را برای بسیاری از فعالیتهای باکتریایی لازم در چرخه عناصر غذایی نامساعد نماید. استفاده از آهک برای افزایش فعالیت میکروبی خاک، سبب پذیرندگی خاک به پاخوره می گردد بنابراین تمامی عملیات مدیریتی توصیه شده برای افزایش حاصلخیزی بیولوژیک خاک، برای کنترل بیماریهای گیاهی مفید نیست . برعکس تفاوت های موجود در عکسالعمل گروههای خاص بخش زنده خاک نیز تحت تأثیر نوع خاک و شرایط محیطی است. برای مثال در خاکهای با بافت سبک مناطق کم باران جنوب استرالیا، بارانهای تابستانی موجب افزایش فعالیت میکروبی میگردد که حتی در سیستمهایی که بقایای گیاهی را درسطح خاک حفظ میکند منجر به کاهش مایه قارچ پاخوره میشود در خاکهایی که از نظر کربن در فقر به سر میبرند، بیشتر فعالیت های معمول میکروبی و منجمله فعالیت قارچ پاخوره، در یک ریزمکان مشترک انجام میگیرد. مثلاً در خصوص بقایای تازه زراعی، قارچ پاخوره ساکن در آن در معرض رقابت شدید و شکار توسط جانوران خاک میباشد. با این وجود، این موضوع ممکن است برای خاکهای سنگینتر (اراضی قرمز مایل به قهوهای و خاکهای رسی سنگین) جنوب شرق استرالیا که دارای بارانهای تابستانه هستند به دلیل وجود ریزمکانهای فراوان مناسب برای قارچ بیمارگر و دیگر میکروارگانیسمها، قابل تعمیم نباشد. محیطهای این مناطق برای فوزاریوم و پوسیدگی معمول ریشه مناسب بوده ولی برای پاخوره مناسب نمیباشد. Gupta و Neate ١٩٩٩ مدل فرضی را مورد بحث قرار دادهاند که شامل کلیه عواملی است که در مراحل مختلف فصل رشد گیاه مورد نظر و یا گیاه قبلی، بقاء مایه عوامل بیمارگر را از یک فصل به فصل بعد و همچنین درجه کارایی آن را از نظر ایجاد بیماری در گیاه میزبان تحت تأثیر قرار میدهند (شکل ۴). در هر مرحله از حیات بیمارگر و توسعه بیماری، هر دو موجود یعنی میزبان و عامل بیمارگر و اثرات متقابل معمول بین گروههای مختلف منظور شده است. برای مثال در زمان خارج از فصل (و یا در غیاب میزبان مناسب) برای اینکه بیمارگرها بتوانند در داخل و یا کنار سوبسترا زنده بمانند، باید بتوانند بخوبی با دیگر ساپروفیتها (برای کربن و عناصر غذایی ) رقابت کرده و در مقابل شکار انواع جانوران خاک اعم از انواع ریز، درشت و متوسط مقاومت نمایند.

توزیع میکروارگانیسمها در خاک به صورت لکهای است، آنها در مناطق غنی از کربن و عناصر غذایی همانند ریشه گیاهان، بقایای گیاهی در حال پوسیدگی و ریز منافذ ٣٨١ قابل دسترس به مواد آلی محلول، تجمع مینمایند. محیط خاک فوقالعاده ناهمگن است و قارچهای بیمارگر باید بتوانند در طول مرحله رشد خود یعنی از حالت مایه تا رسیدن به ریشه گیاه میزبان در مقابل شکار ایستادگی نموده و در خاک فقیر از کربن قدرت رقابت داشته باشند. همچنین برای استفاده مؤثر از آنتاگونیستهای قارچهای بیمارگر (همانند میکروارگانیسمهای کنترل زیستی) لازم است تا اثرات متقابل آنها با دیگر ریزگیاگان و شکارگرها، به درستی فهمیده شود این اثرات متقابل زیستی و پیچیده که بیمارگر نیاز به طی کردن آنها دارد، ایجاب میکند تا به منظور فهم مکانیسمهای دخیل در کاهش بیماریها در خاک هاید  بازدارنده بیماری از روشهای اکولوژیک تلفیقی(ترکیبی از گروههای عملکر دی و تغذیه ای و استفاده از مدل زنجیره غذایی) استفاده شود. همچنین این روش ممکن است منجر به توسعه عملیات مدیریتی شود که موجب انتقال بازدارندگی بیماری، به دیگر خاکها و محیطها میشوند.

6- مدیریت بخش زنده خاک و حاصلخیزی بیولوژیک خاک که نقش بیمارگرهای گیاهی را در سیستمهای کشاورزی تحت تأثیر قرار میدهند

در مناطق مدیترانهای استرالیا، حداقل خاکورزی و حفظ کلش در سطح خاک، نه تنها منجر به حفظ مایه تعدادی از بیمارگرهای ریشه گیاهان می گردد بلکه سبب تجمع مایه بیمارگرهای برگی مردهخوار، در سطح خاک میشوند. این تجمع منجر به آلودگی زودتر و شدیدتر ریشهها و اندام هوایی میگردد. یکی از دلایل استفاده از بقولات در تناوب با غلات در جنوب میباشد که موجب کاهش انتقال مایه « گیاه شکننده بیماری » استرالیا، توان بالقوه آنها به عنوان بعضی از بیمارگرهای غلات میشوند. گرچه این موضوع ممکن است درخصوص بیمارگر پاخوره که فقط به میزبانهای گرامینه حمله می کنند صادق باشد ولی قابل تعمیم به بیمارگرهای مردهخواری همانند Rhizoctonia solani AG و 8 Pythium spp نمیباشد. در خاکهای فقیر از نیتروژن جنوب استرالیا، بقولات مورد استفاده در تناوب، نیتروژن مورد نیاز برای بقاء بیمارگر قارچی حملهکننده به غلات را نیز فراهم میکنند. نتیجه آنکه بسیاری از قارچهای بیمارگر گیاهی در مرحله ساپروفیتی خود ممکن است تعدادی از عملکردهای خاک مانند تجزیه مواد آلی، معدنی شدن و آلی شدن عناصر غذایی، تجزیه مواد شیمیایی کشاورزی و تشکیل خاکدانه را انجام دهند . برای مثال شبکه های هیفی قارچ Rhizoctonia solani میتواند در طول مدت ساپروفیتی خود بر روی بقایای گیاهی و در خاک غیر ریزوسفری، به عنوان مثال در غیاب گیاه میزبان، نقش مفیدی در تشکیل خاکدانه داشته باشد به همین ترتیب، قارچهای بیمارگر کلونیزه کننده بقایای گیاهان زراعی بیمار میتواند نقش مهمی در تجزیه بقایا و چرخه عناصر غذایی و کربن داشته باشند. چنین فعالیتهایی ممکن است در فصول غیر زراعی و یا در حضور سایر گیاهان غیر میزبان، نقش مفیدی در حاصلخیزی بیولوژیک عمومی داشته باشند. به هر حال علیرغم اثرات مفید ذکر شده، چون بیماری گیاهی تأثیرات منفی بر منبع کلیدی ورود کربن (انرژی) یعنی بقایای گیاهی و در نتیجه فعالیت بیولوژیک خاک دارد، لذا در کل اکوسیستم، بیماریهای گیاهی تأثیر مثبت قابل ملاحظهای برحاصلخیزی بیولوژیک خاک ندارند. علاوه بر این، تکثیر مایه قارچی بیمارگر در غیاب گیاه میزبان نیز مفید نخواهد بود چون به محض کاشت گیاه میزبان منجر به شیوع بیشتر بیماری میگردد. اثرات منفی بیمارگرهای گیاهی در کاهش عملکرد دانه، زیست توده اندام های هوایی و زیرزمینی، کاهش ورودیهای منبع کربن به خاک و کاهش استفاده از آب و عناصر غذایی، در نهایت سبب بروز مسائل زیستمحیطی در اکوسیستم میگردد. مطالب اخیر بالاخص در خاکهای فقیر از ماده آلی استرالیا عموماً بر سودمندی نقش قارچهای بیماریزا در اعمال مختلف خاک غلبه مییابد.

7-اندازهگیری بیمارگرهای ریشه گیاه به عنوان معرف حاصلخیزی بیولوژیک خاکپ

واژه سلامت خاک عموماً به ظرفیت مداوم یک خاک برای ایفاء نقش خود به عنوان یک سیستم زنده حیاتی درون اکوسیستم اتلاق میشود که موجب حفظ باروری بیولوژیک، ارتقاء کیفیت هوا، محیط زیست، آب و حفظ سلامت گیاه، انسان و حیوان می شود.در تمامی تعاریف سلامت خاک، توانایی خاک در تأمین شرایط مناسب برای انجام وظایف اساسی گیاه و تولید، به عنوان بخش لاینفک سلامت بیولوژیک خاک در نظر گرفته میشود. بیشتر منابعی که در خصوص شاخصهای بالقوه سلامت خاک بحث میکنند عموماً شامل قارچهای خاکزی مفیدی چون مایکوریزها و بازیدیومیستها (به عنوان معرفهای آلودگی) میباشند و به ندرت در خصوص بیمارگرها مطالعه شده است. Hornby و Bateman ١٩٩٧ بطور مفصل مزایا و محدودیتهای استفاده از بیمارگرهای ریشه گیاه به عنوان شاخصهای زیستی سلامت خاک را مورد بحث قرار دادهاند و Pankhurst و همکاران، ١٩٩٧ نیز اظهار نمودهاند که وجود بیماری ممکن است نشانگر وجود مشکلات بزرگی برای باروری و حاصلخیزی بیولوژیک خاک باشد. یک شاخص ایدهآل سلامت خاک که مشتمل بر حاصلخیزی بیولوژیک خاک نیز باشد بایستی I)با فرآیندهای اکوسیستم مرتبط باشد II)اجزاء مختلف را تلفیق نماید III) در یک مقیاس زمانی مناسب به مدیریت و اقلیم عکسالعمل نشان دهد IV) به راحتی و به ارزانی قابل اندازهگیری باشد و V) به خوبی در طیف وسیعی از محیط های کشاورزی عمل نماید اندازهگیریهای مربوط به بیمارگر گیاه، همانند میزان مایه بیمارگر و شیوع بیماری گیاهی به یکی از فرآیندهای اساسی اکوسیستم مثل تولید و رشد گیاه مرتبط شده اند.

8-نتیجه گیری

بیمارگرهای گیاهی خاکزاد، به طور مستقیم و غیر مستقیم حاصلخیزی بیولوژیک خاک را تحت تأثیر قرار میدهند. آنها به طور مستقیم از طریق کاهش کارایی ریشه ها در جذب آب و عناصر غذایی و به صورت غیرمستقیم از طریق کاهش زیست توده گیاهی ناشی از بیماری و در نتیجه کاهش کمیت و کیفیت مواد آلی که در نهایت باید وارد خاک شود حاصلخیزی بیولوژیک خاک را متأثر میسازند. مجموعه پیچیدهای از موجودات زنده مفید و مضر (منجمله بیمارگرها) در خاک و مخصوصاً در منطقه ریزوسفر فعال میباشند. توازن فعالیتهای این موجودات برای تأثیر بر حاصلخیزی خاک و رشد گیاه توسط شرایط محیطی اعم از شرایط فیزیکی یا شیمیایی تعیین میگردد. بنابراین انتخاب نوع مدیریت برای افزایش حاصلخیزی بیولوژیک خاک مس تلزم لحاظ نمودن این اثرات متقابل و برآیند آنها در بخش ریزوسفری و غیر ریزوسفری خاک میباشد.

منبع :

  • وزارت جهاد کشاورزی سازمان تحقیقات ، آموزش و ترویج کشاورزی مرکز اطلاعات و مدارک علمی

جهت خرید انواع خاک مناسب برای بستر های کشاورزی و نیز خاک های مناسب گیاهان زینتی به صورت بسته بندی به بستر عرضه خاک و مشتقات وارد شوید . بستر خاک و مشتقات

جهت تماشای ویدئوی آموزشی رایگان وارد بستر مرکز آموزش شوید . بستر مرکز آموزش ویدئویی

سوال پاسخ داده شده
گذاشتن نظر
شما در حال مشاهده 1 از 1 پاسخ هستید ، برای دیدن همه پاسخها اینجا را کلیک کنید .
پاسخ خود را بنویسید .